Ахметова Л.А., Фролов А.В. 2014. Обзор пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России. Энтомологическое обозрение, 93(2): 403-497. 

Обзор пластинчатоусых жуков трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России

Л.А. Ахметова и А.В. Фролов

Зоологический институт РАН

Введение

Пластинчатоусые жуки трибы Aphodiini представляют собой большую, всесветно распространенную группу насекомых. В мировой фауне она насчитывает около 30 родов и более 2000 видов, в Палеарктике – около 13 родов и 700 видов (Dellacasa, 1988; Dellacasa, Dellacasa, 2006). Большинство афодиин – копрофаги, питающиеся пометом травоядных млекопитающих. В регионах с умеренным климатом, в том числе в России, афодиины доминируют среди жуков-копрофагов как по количеству видов, так и по численности. Типовой род афодиин, Aphodius Hellwig (sensu lato), является самым крупным родом пластинчатоусых России и одним из крупнейших родов насекомых.

Самые ранние сведения об афодиинах Российской Империи содержатся в работах Ф. Фальдерманна (Faldermann, 1835a, 1835b, 1838), Ф. Геблера (Gebler, 1848), Е. Менетрие (Ménétriés, 1832, 1849), В. Мочульского (Motschulsky, 1860a). Помимо списков известных видов, собранных на Кавказе, в Закавказье и Западной Сибири, в них приводятся описания новых видов. Сведения о палеарктических пластинчатоусых жуках обобщены в работе Э. Рейттера (Reitter, 1892), содержащей определительные таблицы и многочисленные описания новых видов, в основном с Кавказа и из Средней Азии. В конце XIX–начале XX вв. афодиины Южной России и Средней Азии изучались весьма активно. Фауне этих территорий посвящен ряд работ отечественных колеоптерологов: Д. Кожанчикова (D. Koshantschikow, 1891, 1894a, 1894b, 1894c, 1894d), А. П. Семенова-Тян-Шанского (Семенов-Тян-Шанский, 1899, 1904, 1905; Semenov, 1898a; Semenov, Medvedev, 1928), В. Кожанчикова (W. Koshantschikov, 1911а, 1911b, 1912, 1913, 1916). Г. В. Олсуфьевым (1918) обобщены известные к тому времени данные о копрофагах Кавказа.

Региональные списки фаун, новые данные о распространении афодиин в России и на сопредельных территориях, описания новых видов, а также определительные таблицы для некоторых групп и регионов содержатся в работах Медведева (1965, 1976, 1979), Медведева и Ермоленко (1969), Никритина (1969а, 1969б), Медведева и Никритина (1976), Берлова (1979, 1985, 1989), Николаева (1987, 1998), Исаева (1995), Арзанова с соавт. (1996), Кабакова и Фролова (1996), Никитского с соавт. (1996), Новикова (1996, 1998), Кабакова (1998), Зинченко (1999, 2003а, 2003б, 2011), Зинченко с соавт. (2002), Шохина (2002, 2005, 2007), Гусакова (2004; Gusakov, 2006), Безбородова и Берлова (2005), Макарова с соавт. (2009), Безбородова (2009), Тарасова (Tarasov, 2009), Шабалина и Берлова (2009), Зинченко и Кызыл-оола (2010), Шабалина и Безбородова (2012), Зинченко и Безбородова (2013), а также авторов настоящей статьи (Frolov, 1995, 1997, 2001a, 2001b, 2001c, 2009; Фролов, 1996, 1999, 2002; Ахметова 2006, 2009; Фролов и Ахметова, 2006; Ахметова и Фролов, 2008; Akhmetova, Frolov, 2009; Frolov, Akhmetova, 2013).

Несмотря на сравнительно большое количество публикаций по афодиинам России, работы, дающей достаточно полное представление о таксономическом составе и географическом распространении видов нашей фауны, до сих пор не было. Имеющиеся монографии (Schmidt, 1922; Balthasar, 1964) устарели как в отношении классификации и номенклатуры, так и данных о распространении видов. Кроме того, они в значительной степени основаны на компиляции еще более старых литературных источников. Обширные материалы коллекции Зоологического института Российской академии наук (ЗИН), накопленные в течение многих десятилетий, оставались большей частью необработанными.

Материал и методика

Основой исследования послужила богатейшая коллекция Зоологического института РАН (ЗИН), в том числе обширные сборы авторов по более чем 60 видам из Нижнего Поволжья и с юга Дальнего Востока России. Кроме того, были изучены материалы из следующих учреждений и частных коллекций: Московский педагогический государственный университет, Москва; Зоологический музей Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, Москва; Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск; коллекция А. В. Иванова, Екатеринбург; Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток. Количество изученных экземпляров многих видов указано приблизительно, так как не все имеющиеся в ЗИН материалы, в частности, хранящиеся на ватных слоях и в пробирках со спиртом, обработаны и интегрированы в основную коллекцию.

Карта распределения относительного видового разнообразия Aphodiini фауны России (рис. 1) получена наложением ареалов видов в программе ArcGIS. Для частного зоогеографического районирования территории России использовалась схема общего биогеографического районирования Палеарктики (Емельянов, 1974). В качестве низшей зоогеографической единицы использовались провинции. В тех случаях, когда провинция целиком располагается на изучаемой территории, в анализ включалась вся ее фауна. Когда же лишь часть провинции расположена на территории России, для районирования использовались виды, которые встречаются только в ее пределах. Провинциальные фауны афодиин сравнивались методом построения дендрограмм сходства на основе попарного расчета коэффициентов Жаккара и корреляции. Группировки кластеров получены с применением метода по средним значениям (рис. 7).

Классификация и номенклатура Aphodiini приняты по Медведеву и Никритину (1970), Николаеву (1979) и Кабакову и Фролову (1996): род Aphodius понимается в широком смысле, с включением в него в качестве подродов Heptaulacus Mulsant, Sugrames Reitterи Mothon Semenov et Medvedev.

Род Aphodius Hellwig, 1798

 Aphodius Illiger, 1798.

Подрод Acanthobodilus Dellacasa, 1983

Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799.

Встречается почти во всей Европе, в Марокко, Египте, на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Сирии, Казахстане, Средней и Центральной Азии. В России встречается от западных границ до южной Якутии; в коллекции ЗИН более 500 экз. из большинства регионов страны.

Обычен на большей части ареала, предпочитает открытые биотопы. Питается конским, коровьим и ослиным навозом. Жуки ночью летят на свет. Встречается с апреля по сентябрь.

Aphodius (Acanthobodilus) languidulus A. Schmidt, 1922.

Ареал включает Северо-Восточный Китай, Корейский п-ов и Японию. В России встречается на юге Хабаровского края и в Приморье. Указан для Приамурья (Берлов, 1989). В коллекции ЗИН 20 экз.

Встречается на открытых местах, пастбищах, в коровьем навозе. Лёт в июле и августе.

Подрод Acrossus Mulsant, 1842

Aphodius (Acrossus) bimaculatus (Laxmann, 1770).

Встречается в Центральной и Восточной Европе, Северном и Восточном Казахстане, Киргизии. В России известен из ряда пунктов в европейской части и Западной Сибири (на северо-восток до Красноярска) (Кабаков, Фролов, 1996). В коллекции ЗИН более 200 экз. из Ленинградской, Псковской, Смоленской, Ярославской, Владимирской, Московской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской областей, Краснодарского края, Астраханской, Самарской, Оренбургской, Новосибирской, Томской областей, Алтайского края, Хакасии.

Включен в Красную книгу Российской Федерации (Никитский, 2001). Жуки и личинки питаются конским навозом (Фролов, Ахметова, 2006).

Aphodius (Acrossus) binaevulus Heyden, 1887.

Известен из Северной Кореи и Северо-Восточного Китая. В России встречается в Приамурье и Приморье. В коллекции ЗИН более 60 экз. из Амурской обл., Хабаровского и Приморского краев.

Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792).

Широко распространен в Европе; встречается на Кавказе, в Малой Азии, Казахстане и Средней Азии, Монголии, Китае. В России распространен повсеместно. В коллекции ЗИН более 300 экз. из большинства регионов.

Встречается в коровьем, конском и овечьем навозе, реже в помете диких кабанов, оленей, косуль, зайцев. Предпочитает лесные биотопы.

Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775).

Встречается в Европе, Северной Африке, Закавказье, Малой Азии, Казахстане, в горах Средней Азии. Завезен в Северную Америку. В России распространен повсеместно в европейской части, встречается на юге Западной Сибири. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Ленинградской, Ярославской, Нижегородской, Московской, Курской, Липецкой, Саратовской, Ростовской областей, Краснодарского края, Адыгеи, Ставропольского края, Дагестана, Кировской обл., Татарстана и Башкирии.

Копрофаг, питается коровьим, конским, ослиным и овечьим навозом.

Aphodius (Acrossus) planicollis Reitter, 1890.

Эндемик Кавказа. В России известен из нескольких местонахождений на Северном Кавказе. В коллекции ЗИН 10 экз. из Краснодарского, Ставропольского краев и Северной Осетии.

Лесной вид, жуки активны с мая по июль.

Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758).

Обитает на территории почти всей Европы, за исключением крайнего севера, в Северной Африке (Тунис), Закавказье, Казахстане и Средней Азии; завезен в Северную Америку. В России распространен повсеместно. В коллекции ЗИН более 400 экз. из большинства регионов России.

Встречается в коровьем и конском навозе. Предпочитает лесные биотопы. Обычен на большей части ареала, часто прилетает на свет.

Aphodius (Acrossus) superatratus Nomura et Nakane, 1951.

A. arsenjevi Berlov, 1989.

Встречается в Северной Корее и Японии. В России известен из нескольких местонахождений в Приамурье и Приморье. В коллекции ЗИН 8 экз. из Приморья.

Подрод Aganocrossus Reitter, 1895

Aphodius (Aganocrossus) urostigma Harold, 1862.

Широко распространен за пределами России в Южной и Юго-Восточной Азии. В России известен только по нескольким находкам на крайнем юге Приморского края (Шабалин, Берлов, 2008). Жуки были собраны в сентябре в коровьем навозе.

Подрод Agoliinus A. Schmidt, 1913

Aphodius (Agoliinus) amurensis Iablokov, 1972.

Известен из двух местонахождений в Южном Сихоте-Алине: Шкотовский р-н, пос. Пейшула, и Лазовский заповедник, перевал к бухте Угловая (Яблоков-Хнзорян, 1972; Akhmetova, Frolov, 2009). В коллекции ЗИН 10 экз. из Лазовского заповедника.

Встречается в помете пятнистых оленей в смешанных лесах.

Aphodius (Agoliinus) guttatus Eschscholtz, 1823.

Известен из Канады (Альберта, Британская Колумбия, Ньюфаундленд, Онтарио, Квебек) и США (Аляска, Массачусетс) (Gordon, Skelley, 2007). Недавно найден на Камчатке (Akhmetova, Frolov, 2009): о. Карагинский (3 экз. в коллекции ЗИН).

Aphodius (Agoliinus) piceus Gyllenhal, 1808.

Ареал вида недостаточно выяснен. В литературе есть указания для Центральной и Южной Европы (Dellacasa, Dellacasa, 2006), Ульяновской обл. (Исаев, 1995), Тувы, Иркутской обл., Бурятии и Забайкальского края (Берлов, 1989). В коллекции ЗИН более 500 экз. из Мурманской, Архангельской и Тюменской областей.

Лесной вид, копрофаг, встречается с марта по июль в конском навозе и помете диких копытных.

Aphodius (Agoliinus) satunini Olsoufiev, 1918.

Известен только по описанию из окрестностей Сочи (Олсуфьев, 1918). Местонахождение типа неизвестно. Возможно (Шохин, 2007), это название является синонимом A. (Agrilinus) fasciatus (Olivier, 1789).

Подрод Agolius Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Agolius) falcispinis W. Koshantschikov, 1912.

Известен из Восточного Казахстана, Северо-Западного Китая, Южной Сибири и Монголии. В коллекции ЗИН 10 экз. с Алтая и из Забайкальского края.

Aphodius (Agolius) montanus Erichson, 1848.

Распространен в горах Центральной и Восточной Европы, недавно обнаружен на Южном Урале (Зинченко, 2011). В коллекции ЗИН экземпляров этого вида из России нет.

Подрод Agrilinus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Agrilinus) aleutus Eschscholtz, 1822.

A. ursinus Motschulsky, 1845.

Указан Берловым (1989) из Якутии и Камчатского края как A. aleutus ursinus,а также Шабалиным и Безбородовым (2012) с северных Курильских о-вов. Ареал номинативного подвида включает западную часть Канады (юго-запад Альберты, юг Британской Колумбии) и запад США (запад штата Вашингтон, Орегон и северное побережье Калифорнии) (Gordon, Skelley, 2007). В коллекции ЗИН экземпляров из России нет.

Aphodius (Agrilinus) ater (De Geer, 1774).

Распространен в Европе, Северной Африке, Казахстане, Средней Азии (за исключением пустынь), Монголии. В России встречается повсеместно; в коллекции ЗИН более 100 экз. из большинства регионов страны.

Обитает на открытых местах и в лесах, в коровьем и овечьем навозе. Встречается также в норах сусликов (Николаев, 1987) и сурков (Зинченко, 1999б).

Aphodius (Agrilinus) breviusculus Motschulsky, 1866.

Известен с Курильских о-вов (Итуруп), а также из Японии и с Корейского п-ова (Берлов, 1989). В коллекции ЗИН нет экземпляров этого вида из России.

Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805.

Встречается в Центральной и Южной Европе, на Украине, Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Туркмении. Указан для Ростовской обл. России (Шохин, 2007).

Aphodius (Agrilinus) convexus Erichson, 1848.

A. emerichi Reitter, 1892.

По литературным данным (Dellacasa, Dellacasa, 2006), вид широко распространен практически во всей Палеарктике, однако ареал его нуждается в уточнении.

Aphodius (Agrilinus) fasciatus (Olivier, 1789).

A. putridus (Herbst, 1789);

A. uliginosus Hardy, 1847.

Встречается в Северной, Центральной и Восточной Европе, Восточном Казахстане, Монголии, завезен в Северную Америку. В России встречается повсеместно за исключением степной и пустынной зон. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Карелии, Ленинградской, Ярославской, Пензенской, Кировской, Челябинской, Тюменской, Томской областей, Алтайского и Красноярского краев, Тувы, Иркутской обл., Бурятии, Якутии, Амурской и Сахалинской областей, Хабаровского края.

Обитает преимущественно в лесных биотопах. Встречается в помете диких копытных, а также в коровьем и конском навозе.

Aphodius (Agrilinus) hasegawai Nomura et Nakane, 1951.

Распространен на Японских о-вах. Указан для Южного Сахалина и Кунашира (Шабалин, Безбородов, 2012). В коллекции ЗИН экземпляров из России нет.

Aphodius (Agrilinus) inexpectatus Balthasar, 1935.

Встречается в Северной Корее и в Японии (о. Хонсю) (Stebnicka, Galante, 1991). В России известен из Приамурья (Безбородов, Берлов, 2005) и Приморья. В коллекции ЗИН 8 экз. из Южного Приморья.

Aphodius (Agrilinus) isajevi Kabakov, 1994.

Известен из нескольких мест в бассейнах нижней Волги и Дона. В коллекции ЗИН типовая серия из Ульяновской обл.

Обитает в степных биотопах. Специализированный нидикол, населяющий древние колонии сурков Marmota bobac; в местах реакклиматизации байбака не найден (Исаев, 1995).

Aphodius (Agrilinus) lapponum Gyllenhal, 1806.

Распространен от Северной Европы до Камчатки. В России встречается повсеместно в таежной зоне; в Джунгарском Алатау и Тянь-Шане обитает в поясе хвойных лесов. В коллекции ЗИН более 300 экз. из Карелии, Мурманской и Архангельской областей, Республики Коми, Тюменской обл., Республики Алтай, Красноярского края, Тувы, Бурятии, Якутии, Амурской, Магаданской и Камчатской областей и Хабаровского края.

Копрофаг, встречается в помете копытных.

Aphodius (Agrilinus) nemoralis Erichson, 1848.

Встречается в смешанных и широколиственных лесах Северной, Центральной и Восточной Европы. В России известен от западной границы до Поволжья. В коллекции ЗИН более 30 экз. из Ленинградской, Московской и Ульяновской областей.

Лесной вид, питается пометом диких копытных. Имаго активны с апреля по июнь.

Aphodius (Agrilinus) nikolajevi Berlov, 1989.

Описан из Южного Приморья, указан для Забайкальского края и Амурской обл. (Берлов, 1989; Безбородов, Берлов, 2005). В коллекции ЗИН экземпляров этого вида нет.

Aphodius (Agrilinus) pratensis Nomura et Nakane, 1951.

Указан для Сахалина (Берлов, 1989) и Приморья (Гусаков, 2009). В коллекции ЗИН экземпляров этого вида из России нет.

Aphodius (Agrilinus) tenax Balthasar, 1932.

Описан из Сино-Тибетских гор. Указан для окрестностей Владивостока (Balthasar, 1964) и низовьев Амура (Берлов, 1979). В коллекции ЗИН экземпляров из России нет.

Aphodius (Agrilinus) uniformis Waterhouse, 1875.

Встречается на юге Приморского края, а также на островах Сахалин и Кунашир. В коллекции ЗИН более 100 экз. из России.

Встречается на открытых местах, пастбищах в коровьем навозе. Обычен на большей части ареала.

Подрод Alocoderus A. Schmidt, 1913

Aphodius (Alocoderus) digitalis D. Koshantschikow, 1894.

В России известен только по двум находкам в окрестностях станции Досанг в Астраханской обл. (Шохин, 2007, Akhmetova, Frolov, 2008).

Aphodius (Alocoderus) hydroсhaeris (Fabricius, 1798).

A. hydroсhoeris (Fabricius, 1798).

Ареал включает Центральную и Южную Европу, Северную Африку, Армению, Азербайджан, Ближний Восток, Казахстан. В России распространен преимущественно в степной и пустынной зонах Северного Кавказа и Поволжья. В коллекции ЗИН более 50 экз. из Воронежской, Ростовской, Волгоградской, Астраханской областей, Адыгеи и Дагестана.

Копрофаг, встречается преимущественно в конском навозе.

Aphodius (Alocoderus) rufus (Moll, 1782).

A. scybalarius (Fabricius, 1781).

Распространен в Европе, Закавказье и Западном Казахстане. В России встречается повсеместно в западной и центральной частях на восток до Иркутской обл. В коллекции ЗИН более 200 экз. из Карелии, Ленинградской, Новгородской, Псковской, Тверской, Кировской, Ярославской областей, Чувашии, Московской, Рязанской, Пензенской, Волгоградской областей, Адыгеи, Карачаево-Черкесии, Дагестана, Ульяновской, Самарской областей, Башкирии, Свердловской, Челябинской, Томской областей, Республики Алтай, Иркутской обл.

Встречается с мая по сентябрь на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе.

Aphodius (Alocoderus) sordidus (Fabricius, 1775).

Известен из Северной и Центральной Европы, Северного Казахстана, Монголии, Китая, с Корейского п-ова и из Японии. В России обитает повсеместно от Ленинградской обл. до о. Кунашир. В коллекции ЗИН более 300 экз. из большинства регионов страны.

Обычно встречается в коровьем навозе в открытых биотопах.

Подрод Amidorus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Amidorus) alagoezi Olsoufiev, 1918.

Описан из Армении (гора Арагац). В России известен с Эльбруса (Tarasov, 2008).

Aphodius (Amidorus) obscurus (Fabricius, 1792).

Встречается в Центральной и Южной Европе, в Карпатах, на Кавказе и в Малой Азии. В России известен с Северного Кавказа. В коллекции ЗИН 20 экз. из Краснодарского края, Адыгеи, Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии и Дагестана.

Обитает в горах, на Кавказе до 2–3 тысяч метров над уровнем моря, обычно в коровьем навозе.

Aphodius (Amidorus) thermicola Erichson, 1848.

Ареал включает Центральную и Южную и Восточную Европу, Кавказ, Закавказье и Малую Азию. Тарасовым (Tarasov, 2008) указан для Краснодарского края, Северной Осетии и Дагестана. В коллекции ЗИН 6 экз. из Краснодарского края.

Подрод Ammoecius Mulsant, 1842

Aphodius (Ammoecius) brevis Erichson, 1848.

Распространен в Центральной и Восточной Европе, на Кавказе и в Закавказье. В России встречается в европейской части и Южной Сибири (на востоке до Забайкалья). В коллекции ЗИН более 70 экз. из Ленинградской, Саратовской областей, Краснодарского края, Самарской, Курганской, Тюменской, Томской, Иркутской областей, Республики Алтай.

Встречается в сухом коровьем, конском и, реже, лосином навозе.

Подрод Aparammoecius Petrovitz, 1958

Aphodius (Aparammoecius) leisteri Medvedev, 1968.

Эндемик Кавказа. Описан из Абхазии. В коллекции ЗИН 2 экз. из Сев. Осетии (Алагинский р-н, сборы Ю. Е. Комарова).

Подрод Aphodaulacus W. Koshantschikov, 1911

Aphodius (Aphodaulacus) kizeritskyi Frolov, 2002.

Описан из Туркмении. Известен из нескольких местонахождений в Каракумах и Прикаспийских пустынях. В коллекции ЗИН 150 экз. из Астраханской обл. (окрестности Досанга).

Копрофаг, встречается в конском навозе.

Aphodius (Aphodaulacus) koltzei Reitter, 1892.

A. medvedevi Nikritin, 1969;

A. kurenzovi Nikritin, 1969.

Известен из Приморья, Приамурья и Северо-Восточного Китая. В коллекции ЗИН 11 экз. из Приморья.

Aphodius (Aphodaulacus) nigrotessellatus Motschulsky, 1866.

Ареал включает Северо-Восточный Китай и Японию. В России известен из Приамурья и Приморья. В коллекции ЗИН 72 экз. из Забайкальского, Хабаровского и Приморского краев.

Подрод Aphodiellus A. Schmidt, 1913

Aphodius (Aphodiellus) impunctatus Waterhouse, 1875.

Обитает в Японии, на Корейском п-ове, в Северо-Восточном Китае (от окрестностей Пекина до Харбина). В России распространен в Южном Приморье. В коллекции ЗИН 17 экз.

Встречается на лугах и пастбищах в коровьем навозе. Несколько экземпляров было собрано в лесу под гниющими грибами.

Подрод Aphodius Hellwig, 1798

Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795).

Обитает в Центральной и Южной Европе, на Кавказе, в Закавказье и Малой Азии. В России встречается на Северном Кавказе. В коллекции ЗИН более 15 экз. из Ростовской обл., Краснодарского края и Дагестана.

Копрофаг, встречается в коровьем навозе.

Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 1758).

Повсеместно распространен в Европе, Северной Африке, Казахстане, Средней и Центральной Азии, завезен в Северную Америку и Австралию. В России встречается повсеместно на восток до Восточной Сибири; в коллекции ЗИН более 300 экз. из большинства регионов страны.

Имаго в России активны с апреля по октябрь; встречаются на открытых местах, пастбищах, в коровьем, овечьем и конском навозе.

Aphodius (Aphodius) foetens (Fabricius, 1787).

A. aestivalis Stephens, 1839.

Широко распространен в Европе, встречается на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Северном Казахстане; в России – в европейской части, Сибири (до Якутии на востоке). В коллекции ЗИН более 100 экз. из большинства регионов страны.

В России встречается с мая по октябрь на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе.

Aphodius (Aphodius) swaneticus Reitter, 1892.

Эндемик Кавказа. В коллекции ЗИН 9 экз. из Краснодарского края и Адыгеи.

Подрод Biralus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Biralus) menetriesi Ménétriés, 1849.

Распространен в Юго-Восточной Европе, Закавказье, Южном Казахстане, Средней Азии. В коллекции ЗИН 10 экз. из Волгоградской и Астраханской областей.

Встречается в открытых биотопах в навозе коров, в горах до среднегорий.

Aphodius (Biralus) satellitus (Herbst, 1789).

Обитает в Центральной и Южной Европе, Северной Африке, Закавказье, Передней и Средней Азии. В России распространен в основном на Северном Кавказе и в Поволжье. В коллекции ЗИН более 40 экз. из Воронежской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской областей, Краснодарского и Ставропольского краев, Астраханской и Самарской областей, Дагестана.

Встречается в коровьем и конском навозе, преимущественно в открытых биотопах.

Подрод Bodilus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Bodilus) gregarius Harold, 1871.

Распространен в Юго-Восточной Европе, Казахстане, Средней Азии, Монголии и Северо-Западном Китае. В России встречается в степной зоне и лесостепной подзоне широколиственной зоны от Ростовской обл. до юга Западной Сибири. В коллекции ЗИН более 60 экз. из Волгоградской, Астраханской, Оренбургской областей и Хакасии.

На территории России встречается с мая по август в коровьем и конском навозе.

Aphodius (Bodilus) ictericus (Laicharting, 1781).

A. nitidulus (Fabricius, 1792).

Ареал включает всю Европу (за исключением крайнего севера), Северную Африку, Закавказье, Малую Азию, Иран и Северный Казахстан. В России широко распространен в европейской части. В коллекции ЗИН 200 экз. из Ленинградской, Новгородской, Тверской, Московской, Рязанской, Курской, Липецкой, Саратовской, Волгоградской, Ростовской областей, Краснодарского края, Адыгеи, Астраханской, Кировской, Самарской областей, Чечни и Дагестана.

Встречается на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе с весны до поздней осени.

Aphodius (Bodilus) longeciliatus Reitter, 1887.

Обитает на всей территории Монголии и в Китае (провинции Цинхай, Внутренняя Монголия). Указан для Бурятии (Берлов, 1989).

Aphodius (Bodilus) lugens Creutzer, 1799.

Встречается в Центральной, Южной и Восточной Европе, Северной Африке, Закавказье, Малой Азии, Иране, Афганистане, Казахстане и Средней Азии. В России распространен в степной зоне и лесостепной подзоне зоны широколиственных лесов от западных границ до Зауралья. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Тверской, Курской, Белгородской, Воронежской, Пензенской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской, Астраханской областей, Краснодарского и Ставропольского краев, Дагестана, Самарской, Оренбургской и Курганской областей.

Встречается на открытых местах в коровьем навозе. На территории России жуки активны с апреля по октябрь.

Aphodius (Bodilus) punctipennis Erichson, 1848.

Обитает в Центральной, Южной и Восточной Европе, Египте, Закавказье, Иране, Афганистане, Южном Казахстане и Средней Азии. В России распространен в степной зоне и лесостепной подзоне зоны широколиственны лесов от западных границ до Поволжья. В коллекции ЗИН 90 экз. из Рязанской, Курской, Белгородской, Пензенской, Волгоградской, Ростовской, Астраханской, Самарской областей, Ставропольского края, Дагестана и Башкирии.

Aphodius (Bodilus) sordescens Harold, 1869.

Обитает в Северо-Восточном Казахстане, Монголии и Северном Китае. В России известен из степной зоны Южной Сибири от Зауралья до Забайкалья. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Челябинской, Томской, Кемеровской областей, Алтайского и Красноярского краев, Хакасии, Тувы, Бурятии, Забайкальского края.

Подрод Calamosternus Motschulsky, 1859

Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767).

Распространен почти во всей Европе (за исключением крайнего севера), Передней Азии, Казахстане и Средней Азии; завезен в Северную Америку. В России встречается от западных границ до Забайкалья. В коллекции ЗИН более 200 экз. из Калининградской, Ленинградской, Тверской, Нижегородской, Рязанской, Белгородской, Воронежской, Волгоградской областей, Краснодарского края, Калмыкии, Астраханской обл., Дагестана, Кировской и Самарской областей, Башкирии, Тюменской обл. и Забайкальского края.

Обычен во всех частях ареала. Встречается на открытых местах в помете различных животных и птиц, на трупах, в норах сурков.

Aphodius (Calamosternus) sublimbatus Motschulsky, 1860.

Ареал включает Северо-Восточный Китай, Корейский п-ов, Японию и о. Тайвань. В России распространен в Приморье и Приамурье. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Еврейской АО, Хабаровского и Приморского краев.

Встречается в открытых биотопах в навозе коров и лошадей. Обычный, местами массовый вид.

Aphodius (Calamosternus) trucidatus Harold, 1863.

– A. suturifer Reitter, 1892.

Обитает в Южной Европе, Северной Африке, Закавказье, на Ближнем Востоке (Сирия, Ливан, Израиль, Иран, Ирак), в Казахстане, Средней Азии, Монголии. В России известен из Предкавказья и Нижнего Поволжья (Арзанов и др., 1996; Шохин, 2007). В коллекции ЗИН 1 экз. из Астраханской обл. (оз. Баскунчак).

Подрод Carinaulus Tesar, 1945

Aphodius (Carinaulus) costatellus A. Schmidt, 1916.

Известен по нескольким находкам в Приамурье и Приморье. В коллекции ЗИН 8 экз. из Амурской обл. и Приморского края.

Подрод Chilothorax Motschulsky, 1859

= Volinus Mulsant, 1870.

Aphodius (Chilothorax) badenkoi Nikolajev, 1987.

Распространен в пустынях Средней Азии и Северного Прикаспия. В России известен по одному экземпляру из Астраханской обл. (окрестности Досанга).

Aphodius (Chilothorax) clathratus Reitter, 1892.

Известен с Кавказа, из Закавказья, Турции, Ирана и Средней Азии (Николаев, 1987). Ареал нуждается в уточнении, так как некоторые указания, возможно, относятся к очень сходному A. melanostictus. В России найден в окрестностях Досанга (Астраханская обл.) на закрепленных песках в конском навозе.

Aphodius (Chilothorax) comma Reitter, 1892.

Обитает в Северном Казахстане, на востоке Средней Азии, в Монголии. В России известен из Южной Сибири и Приамурья. В коллекции ЗИН более 300 экз. из Тюменской, Новосибирской, Томской, Кемеровской областей, Алтайского и Красноярского краев, Республики Алтай, Хакасии, Тувы, Иркутской обл., Бурятии, Забайкальского края, Амурской области, Якутии и Хабаровского края.

Aphodius (Chilothorax) conspurcatus (Linnaeus, 1758).

Распространен в Северной и Центральной Европе, спорадичен в Южной Европе (Dellacasa, Dellacasa, 2006). В коллекции ЗИН более 30 экз. из Ленинградской, Новгородской и Ярославской областей.

Aphodius (Chilothorax) distinctus (Müller, 1776).

= A. inquinatus Herbst, 1783.

Ареал включает всю Европу (за исключением крайнего севера), Северную Африку, Закавказье, Малую Азию, Казахстан, Среднюю Азию, Монголию. Завезен в Северную Америку. В России встречается повсеместно в европейской части, на восток распространен до Прибайкалья; в коллекции ЗИН более 300 экз. из большинства регионов страны.

Встречается в коровьем и конском навозе, в норах сурков, летит на свет. На территории России активен с марта по октябрь. Обычный, местами массовый вид.

Aphodius (Chilothorax) exilimanus Kabakov, 1994.

Известен по типовой серии из Ульяновской обл. (15 экз. в коллекции ЗИН) Специализированный нидикол. Все экземпляры были собраны в норах сурков Marmota bobac.

Aphodius (Chilothorax) grafi Reitter, 1901.

= A. kryzhanovskii Nikritin, 1969;

= А. schutovae Nikritin, 1969.

Широко распространен в Монголии, в России встречается в Южной Сибири от Алтая до Забайкалья. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Республики Алтай, Хакасии и Бурятии.

Aphodius (Chilothorax) hahni Reitter, 1907.

Известен из нескольких местонахождений в Северо-Западном Казахстане. В коллекции ЗИН 1 экз. из Волгоградской обл.

Aphodius (Chilothorax) ivanovi Lebedev, 1912.

Распространен в бассейне Средней Волги и Дона (Медведев, 1965). В коллекции ЗИН 27 экз. из Пензенской и Ульяновской областей.

Встречается на песчаных берегах рек.

Aphodius (Chilothorax) jacobsoni W. Koshantschikov, 1911.

Распространен в Восточном Казахстане и Монголии. В России известен из Южной Сибири. В коллекции ЗИН 18 экз. с Алтая и из Хакасии.

Aphodius (Chilothorax) kerzhneri Nikolajev, 1984.

Распространен в Восточном Казахстане и Монголии. В России известен из Южной Сибири. В коллекции ЗИН 22 экз. с Алтая.

Встречается в норах серого сурка (Николаев, 1984; Зинченко, 1999б).

Aphodius (Chilothorax) logunovi Zinchenko, 2003.

Известен только по типовой серии из Юго-Восточного Алтая (3 экз., один из которых в коллекции ЗИН) (Зинченко, 2003a).

Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840.

Обитает в Центральной, Южной и Восточной Европе, Северной Африке, Передней Азии, Казахстане и Средней Азии. В России распространен от западной границы до Забайкалья, в основном в степной зоне и лесостепной подзоне зоны широколиственных лесов. В коллекции ЗИН более 300 экз.

Встречается в открытых биотопах в навозе домашних животных, в норах сурков. На территории России активен с марта по октябрь. Нередок во всех частях ареала.

Aphodius (Chilothorax) mongolaltaicus Nikolajev, 1984.

Известен из Восточного Казахстана и Монголии. В России найден на Южном Алтае. В коллекции ЗИН 3 экз. из Чуйской степи.

Aphodius (Chilothorax) paykulli (Bedel, 1798).

= A. tessulatus Duftschmid, 1805.

Встречается на большей части Европы, Кавказе, в Закавказье и Малой Азии. В России известно несколько находок на Северо-Западе и Северном Кавказе. В коллекции ЗИН 3 экз. из Калининградской и Ленинградской областей.

Aphodius (Chilothorax) planus D. Koshantschikow, 1894.

= A. transvolgensis Semenov, 1898.

Известен с юга Украины, из Северного и Центрального Казахстана и из Туркмении. В России встречается в степной зоне от Предкавказья до юга Западной Сибири. В коллекции ЗИН 16 экз. из Саратовской и Волгоградской областей, Краснодарского края, Оренбургской и Новосибирской областей.

Встречается в норах сусликов и сурков (Исаев, 1995; Зинченко, 1999б).

Aphodius (Chilothorax) plustschewskii D. Koshantschikow, 1894.

Распространен в пустынях Северного Прикаспия. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Астраханской обл.

Копрофаг, питается конским навозом. Позднеосенний вид.

Aphodius (Chilothorax) subpolitus Motschulsky, 1860.

Вид известен только по описанию из Сибири без более точного указания места (Motschulsky, 1860). Местонахождение типов неизвестно.

Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798).

= A. equestris (Panzer, 1798).

Встречается на всей территории Европы (за исключением крайнего севера), в Закавказье, Малой Азии, Северном Иране. В России широко распространен в европейской части до Южного Урала. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Ярославской обл., Чувашии, Московской, Рязанской, Курской, Белгородской, Пензенской, Самарской областей, Краснодарского края, Башкирии.

Лесной вид, питается преимущественно коровьим и конским навозом.

Aphodius (Chilothorax) tanhensis Frolov, 2001.

Известен из Монголии и с Алтая. В коллекции ЗИН 5 экз. из Чуйской степи.

Aphodius (Chilothorax) variicolor D. Koshantschikow, 1894.

В коллекции ЗИН 28 экз. из Астраханской обл.

Жуки питаются конским навозом, личинки — корнями эфемерных злаков на барханных песках.

Подрод Colobopterus Mulsant, 1842

Aphodius (Colobopterus) brignolii Carpaneto, 1973.

Известен с Северного Кавказа, из Закавказья и Северо-Восточной Турции. В коллекции ЗИН 11 экз. из Краснодарского края, Адыгеи, Карачаево-Черкесии и Северной Осетии.

Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758).

Встречается в Европе (за исключением крайнего севера), Передней, Средней и Центральной Азии, завезен в Северную Америку. В России распространен повсеместно; в коллекции ЗИН более 1000 экз. из большинства регионов страны.

Экологически пластичный, массовый на большей части ареала вид. Встречается преимущественно на открытых местах в помете различных домашних и диких животных.

Aphodius (Colobopterus) indagator Mannerheim, 1849.

Ареал включает Монголию и Северо-Восточный Китай. В России известен с Алтая, юга Восточной Сибири, Приамурья и Приморья. В коллекции ЗИН 45 экз. из Республики Алтай, Иркутской обл., Бурятии, Забайкальского края, Амурской области и Приморского края.

Aphodius (Colobopterus) notabilipennis Petrovitz, 1972.

Известен из Приамурья и Приморья. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Забайкальского края, Еврейской автономной области, Хабаровского и Приморского краев.

Aphodius (Colobopterus) propraetor Balthasar, 1932.

Ареал включает Северо-Восточный Китай и Корейский п-ов. В России широко распространен на юге Дальнего Востока. В коллекции ЗИН более 200 экз. из Амурской обл., Еврейской АО, Хабаровского и Приморского краев, Сахалинской обл. (острова Сахалин и Кунашир).

Копрофаг, встречается с апреля по август на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе. Обычный, местами массовый вид.

Aphodius (Colobopterus) quadratus Reiche, 1847.

= A. haroldianus Balthasar, 1932.

Описан из Японии. В коллекции ЗИН 6 экз. с о. Кунашир.

Подрод Coprimorphus Mulsant, 1842

Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789).

Распространен в Центральной и Южной Европе, на Азорских о-вах, Кавказе, в Закавказье, Юго-Западной Азии. В России известен из северных предгорий Кавказа. В коллекции ЗИН есть экземпляры из Краснодарского, Ставропольского краев и Дагестана.

Встречается преимущественно в коровьем навозе в открытых биотопах.

Подрод Coptochiroides Balthasar, 1938

Aphodius (Coptochiroides) subcostatus Kolbe, 1886

Ареал включает Северо-Восточный Китай, Корейский п-ов и Японию. В России встречается на юге Приморья; в коллекции ЗИН более 200 экз.

Подрод Erytus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Erytus) aequalis A. Schmidt, 1907.

Обитает в Южной Европе, Северной Африке, на Кавказе, в Закавказье, Турции, Иране, Сирии,  Казахстане, Средней и Центральной Азии. В коллекции ЗИН есть экземпляры из Волгоградской, Астраханской областей и Ставропольского края России.

Весенний вид, встречается преимущественно в коровьем навозе. В Поволжье жуки активны ночью.

Aphodius (Erytus) klugi A. Schmidt, 1910.

Ареал включает Южную Европу, Северную Африку, Юго-Западную Азию, Казахстан, Среднюю Азию и Южную Азию (п-ов Индостан с Гималаями). Указан для Ростовской, Волгоградской, Астраханской областей (Арзанов и др., 1996) и Калмыкии (Шохин, 2007).

Aphodius (Erytus) pruinosus Reitter, 1892.

Ареал включает Северную Африку, Юго-Западную Азию, Южный Казахстан и Среднюю Азию. Указан для Калмыкии (Арзанов и др., 1996) и Астраханской обл. (Шохин, 2007).

Подрод Esymus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775).

Распространен в Европе (Dellacasa, Dellacasa, 2006), Северной Африке, на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Иране, Казахстане и Средней Азии. В России встречается в европейской части до Южного Урала. В коллекции ЗИН 100 экз. из Ленинградской, Новгородской, Тверской, Вологодской, Ярославской, Нижегородской, Московской, Рязанской, Липецкой, Волгоградской, Самарской областей, Краснодарского края, Дагестана и Башкирии.

Копрофаг, встречается в открытых биотопах с апреля по сентябрь преимущественно в коровьем навозе.

Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789).

Ареал включает почти всю Европу (за исключением крайнего севера), Кавказ и Закавказье, Казахстан, Малую и Среднюю Азию, Монголию, Северный Китай, Корею, Японию. В России распространен повсеместно. В коллекции ЗИН более 300 экз. из большинства регионов.

Питается коровьим, конским и овечьим навозом. Обычный, местами массовый вид.

Подрод Eudolus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783).

Распространен в Европе, Северной Африке, Передней Азии, Казахстане и Средней Азии. В России встречается преимущественно в Поволжье и Предкавказье. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Саратовской, Волгоградской, Астраханской, Самарской областей и Краснодарского края.

Копрофаг, встречается в помете различных животных. Предпочитает аридные биотопы с песчаными и супесчаными почвами.

Подрод Euorodalus Dellacasa, 1983

Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798).

Ареал включает почти всю Европу (за исключением крайнего севера), Закавказье, Малую Азию, Западный Казахстан, Таджикистан. В коллекции ЗИН более 40 экз. из Ленинградской, Нижегородской, Воронежской, Саратовской, Волгоградской и Астраханской областей.

Копрофаг, встречается в навозе коров, лошадей, диких копытных. Обитает в различных биотопах: в Восточной Европе – в лесах, Исаевым (1995) отмечен для степных ландшафтов, нами был собран в пойме Ахтубы и на песчаных почвах в окрестностях Досанга (Астраханская обл.).

Подрод Eupleurus Mulsant, 1842

Aphodius (Eupleurus) antiquus Faldermann, 1835.

Известен из Южной Сибири и Монголии. В коллекции ЗИН более 50 экз. из Алтайского и Красноярского краев, Республики Алтай, Хакасии, Бурятии, Иркутской обл., Забайкальского края, Якутии, Амурской обл., Еврейской АО.

Aphodius (Eupleurus) subterraneus (Linnaeus, 1758).

Ареал включает почти всю Европу (за исключением крайнего севера), Северную Африку, Кавказ, Закавказье, Казахстан, Малую и Среднюю Азию, Афганистан, Монголию, Китай, Северную Корею; завезен в Северную Америку. В России распространен повсеместно. В коллекции ЗИН более 300 экз. из большинства регионов.

Обычный, местами массовый вид. Обитает на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе.

Подрод Heptaulacus Mulsant, 1842

Aphodius (Heptaulacus) carinatus (Germar, 1824).

Обитает в Центральной и Юго-Восточной Европе, на Кавказе, в Турции, Северном Иране, Казахстане, Монголии и Северном Китае. В России распространен в степной зоне и лесостепной подзоне зоны широколиственных лесов от Предкавказья до Приамурья. В коллекции ЗИН 23 экз. из Северной Осетии, Дагестана, Курганской обл., Алтайского и Красноярского краев, Иркутской и Амурской областей.

Aphodius (Heptaulacus) sus (Herbst, 1783).

Ареал включает почти всю Европу, Северную Африку, Кавказ, Закавказье, Малую Азию, Северный Иран, Западный Казахстан и Туркмению. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Московской, Рязанской, Курской, Белгородской, Липецкой, Саратовской, Волгоградской, Астраханской областей, Краснодарского края, Татарстана, Ульяновской и Самарской областей.

В Поволжье жуки чаще встречаются в навозе коров и лошадей на открытых участках с песчаными почвами. Личинки найдены в почве в прибрежном лесу на берегу Ахтубы (Астраханская обл.).

Aphodius (Heptaulacus) testudinarius (Fabricius, 1775).

Встречается почти по всей Европе, за исключением крайнего севера, и в Западном Казахстане. В России распространен преимущественно в степной зоне до Предуралья. В коллекции ЗИН 30 экз. из Самарской и Астраханской областей.

В Поволжье жуки встречаются в подсохшем конском навозе.

Aphodius (Heptaulacus) villosus Gyllenhal, 1806.

Ареал вида включает Украину (Карпаты), Северную и Центральную Европу. Известен из Нижегородской, Волгоградской, Ростовской областей (Кабаков, Фролов, 1996) и Карачаево-Черкесии (Шохин, 2007). В коллекции ЗИН 9 экз. из Ленинградской и Ульяновской областей, Северной Осетии, Томской обл. и Республики Алтай.

Подрод Labarrus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789).

Встречается почти во всей Европе, за исключением крайнего севера, Северной Африке, на Кавказе, в Малой Азии, Казахстане и Средней Азии. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Белгородской, Волгоградской, Ростовской, Астраханской областей, Краснодарского края, Калмыкии и Дагестана.

Копрофаг, встречается в конском и коровьем навозе.

Подрод Limarus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Limarus) maculatus Sturm, 1800.

Обитает в Центральной и Южной Европе, на Украине (Карпаты), в Закавказье и Малой Азии. В коллекции ЗИН есть экземпляры их Краснодарского края и Адыгеи.

Встречается в лесах в помете оленей.

Подрод Liothorax Motschulsky, 1859

Aphodius (Liothorax) kraatzi Harold, 1868

Ареал включает Южную Европу, Кавказ, Закавказье, Малую Азию, Западный Казахстан, Среднюю Азию и Афганистан. В России встречается в основном в степной и пустынной зонах от Приазовья до Нижнего Поволжья. В коллекции ЗИН 100 экз. из Нижегородской, Волгоградской, Ростовской, Астраханской областей и Калмыкии.

Изученные экземпляры были собраны на свет и при раскопках песка. Не встречается в навозе.

Aphodius (Liothorax) linearis Reiche et Saulcy, 1856.

Ареал включает Южную Европу (Португалия, Испания, Греция), Францию, Сирию, Палестину. В России известен из Поволжья. В коллекции ЗИН 7 экз. из Волгоградской, Курганской областей и Татарстана.

Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797).

Ареал вида включает почти всю Европу, за исключением крайнего севера, Кавказ, Малую Азию, Сирию и Среднюю Азию. В коллекции ЗИН 10 экз. из Ленинградской, Нижегородской, Московской, Волгоградской областей и Краснодарского края.

Aphodius (Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767).

Ареал включает почти всю Европу, за исключением крайнего севера, Северную Африку (Тунис), Закавказье, Малую Азию, Сирию, Казахстан, Среднюю Азию, Монголию, Северный Китай. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Ленинградской, Тверской, Нижегородской, Саратовской, Волгоградской, Астраханской областей, Республики Алтай, Иркутской обл., Бурятии, Якутии, Амурской обл.

Встречается в прибрежных наносах водоемов.

Aphodius (Liothorax) rusakovi Gusakov, 2004.

Известен по описанию из Ростовской и Оренбургской областей России, Харьковской обл. Украины и Уральской обл. Казахстана.

Подрод Loraphodius Reitter, 1892

Aphodius (Loraphodius) latisulcus Reitter, 1892.

Известен с Кавказа и из Крыма. Указан для Краснодарского края (Шохин, 2007).

Aphodius (Loraphodius) suarius Faldermann, 1836.

Обитает в Юго-Восточной Европе, Северной Африке, на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Сирии, Иране (Dellacasa, 1983). Указан для Ростовской обл. (Арзанов и др., 1996) и Чечни (Шохин, 2007).

Подрод Loraspis Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Loraspis) frater Mulsant et Rey, 1870.

Ареал включает Центральную и Южную Европу, Кавказ, Закавказье, Малую Азию, Казахстан и Среднюю Азию. В России распространен преимущественно в Поволжье и Предкавказье. В коллекции ЗИН более 40 экз. из Саратовской, Волгоградской, Самарской, Курганской, Астраханской областей, Калмыкии и Дагестана.

Встречается в различных биотопах, преимущественно в подсохшем коровьем и конском навозе. Довольно редок во всех частях ареала.

Подрод Mecynodes (Mulsant et Rey, 1870)

Aphodius (Mecynodes) kisilkumi Solsky, 1876.

Ареал включает Закавказье, юго-западный Казахстан, Среднюю Азию. В России известен из Нижнего Поволжья. В коллекции ЗИН 20 экз. из Астраханской обл. и Калмыкии.

Подрод Melaphodius Reitter, 1892

Aphodius (Melaphodius) caspius Ménétriés, 1832.

Распространен в степной зоне от Кавказа до Западной Сибири, в Казахстане и Средней Азии. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Пензенской, Саратовской, Волгоградской областей, Ставропольского края, Астраханской, Ульяновской, Самарской областей, Башкирии, Челябинской, Томской, Кемеровской областей, Хакасии, Красноярского края и Иркутской обл.

Встречается в коровьем навозе на открытых местах с луговой или степной растительностью.

Aphodius (Melaphodius) circumcinctus W. Schmidt, 1840.

Распространен в Юго-Восточной Европе, Казахстане, Туркмении, Киргизии. В России встречается преимущественно в степной зоне от Предкавказья до Западной Сибири. В коллекции ЗИН 22 экз. из Ульяновской, Волгоградской, Ростовской областей, Ставропольского края, Калмыкии и Алтайского края.

Подрод Melinopterus Mulsant, 1842

Aphodius (Melinopterus) consputus (Creutzer, 1799).

Встречается в Центральной и Южной Европе, Северной Африке (Марокко, Алжир, Тунис), на Украине, на Кавказе, в Западной Азии. Указан для Краснодарского края (Арзанов и др., 1996).

Aphodius (Melinopterus) meuseli Reitter, 1906.

Известен только по типовой серии из окрестностей Томска. В коллекции ЗИН экземпляров этого вида нет.

Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790).

Вид встречается повсеместно в Европе, Северной Африке (Марокко, Алжир), на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Сирии, Ливане, Израиле, Казахстане, Средней Азии, Монголии; завезен в США и Канаду. В коллекции ЗИН более 300 экз. из Карелии, Калининградской, Ленинградской, Новгородской, Брянской, Архангельской, Вологодской, Ярославской, Нижегородской областей, Чувашии, Московской, Калужской, Рязанской, Белгородской, Липецкой, Саратовской, Волгоградской областей, Краснодарского и Ставропольского краев, Адыгеи, Карачаево-Черкесии, Северной Осетии, Дагестана, Кировской обл., Удмуртии, Татарстана, Самарской обл., Башкирии, Челябинской, Тюменской, Новосибирской областей, Алтайского края, Республики Алтай, Красноярского края, Хакасии, Иркутской обл., Забайкальского края и Якутии.

Копрофаг, питается навозом коров, лошадей и диких копытных. В России обычен; в южных районах встречается с марта по декабрь.

Aphodius (Melinopterus) punctatosulcatus Sturm, 1805.

A. sabulicola Thomson, 1868.

Распространен в Европе, за исключением крайнего севера, Северной Африке (Марокко, Тунис), Закавказье, Передней Азии, Казахстане и Средней Азии. В России обычен в европейской части, на востоке ареал достигает Забайкалья. В коллекции ЗИН 500 экз. из Ленинградской, Новгородской, Архангельской, Ярославской, Нижегородской областей, Чувашии, Московской, Калужской, Рязанской, Орловской, Пензенской, Саратовской, Астраханской областей, Дагестана, Кировской области, Татарстана, Оренбургской, Тюменской, Томской областей, Алтайского края, Республики Алтай, Красноярского края, Хакасии, Иркутской обл., Бурятии, Забайкальского края и Якутии.

Aphodius (Melinopterus) scuticollis Semenov, 1898.

Ареал включает Юго-Восточный Казахстан, Среднюю Азию и Северо-Западный Китай. В России известен по экземплярам из Алтайского края и Хакасии.

Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798).

Встречается на большей части Европы, в Северной Африке, на Кавказе, в Передней и Средней Азии. В России известен преимущественно из европейской части. В коллекции ЗИН 80 экз. из Ленинградской, Новгородской, Псковской, Вологодской, Ярославской, Владимирской, Нижегородской, Московской, Калужской, Липецкой областей и Краснодарского края.

Подрод Mendidaphodius Reitter, 1901

Aphodius (Mendidaphodius) brancsiki Reitter, 1899.

Широко распространен в пустынях Средней Азии и Западного Казахстана (Николаев, 1987). Указан для Астраханской обл. (Шохин, 2007).

Подрод Mendidius Harold, 1868

Aphodius (Mendidius) baigakumi (W. Koshantschikov, 1911).

Описан из Туркмении (пески Байгакум). В коллекции ЗИН экземпляры из России отсутствуют. Шохиным (2007) указан для Астраханской обл.

Aphodius (Mendidius) bidens (Solsky, 1876).

Известен с востока Передней Азии, из Средней и Центральной Азии. Указан для Бурятии и Забайкальского края (Берлов, 1989).

Aphodius (Mendidius) bispinifrons Reitter, 1889.

Известен из Армении, Северного Прикаспия, Средней Азии и Северного Китая (Николаев, 1987). Указан для Волгоградской обл. (Шохин, 2007).

Aphodius (Mendidius) curtulus (Harold, 1866).

Медведевым и Никритиным (1974) указан для южной и юго-восточной Украины. В коллекции ЗИН 14 экз. из окрестностей Досанга.

Жуки были собраны в октябре и апреле под корнями злаков на закрепленных песках и небольшом участке барханных песков. Один экземпляр был собран в конском навозе, несколько экземпляров поймано в светоловушку.

Aphodius (Mendidius) endroedii Balthasar, 1967.

Известен только по описанию из Забайкалья. Возможно, название является младшим синонимом A. fimbriolatus.

Aphodius (Mendidius) fimbriolatus Mannerheim, 1849.

Известен из нескольких местонахождений в Центральной Азии. В коллекции ЗИН 3 экз. из Иркутской обл. и Бурятии.

Aphodius (Mendidius) multiplex Reitter, 1897.

Широко распространен в пустынях и полупустынях Средней Азии, Нижнем Поволжье, Предкавказье. В коллекции ЗИН более 50 экз. из Волгоградской и Астраханской областей.

Встречается в конском и коровьем навозе в аридных биотопах.

Aphodius (Mendidius) nelsinae (Medvedev, 1968).

Известен из Средней Азии. Шохиным (2007) указан для Астраханской обл. России (станция Досанг). В коллекции ЗИН экземпляров из России нет.

Подрод Mothon Semenov et Medvedev, 1927

Aphodius (Mothon) sarmaticus Semenov et Medvedev, 1927.

Описан из Южной Украины (побережье нижнего Днепра). В коллекции ЗИН 2 экз. из Краснодарского края.

Встречается в прибрежных песках у корней растений (Медведев, 1965).

Подрод Neagolius W. Koshantschikov, 1912

Aphodius (Neagolius) abchasicus Reitter, 1892.

Встречается в альпийском и субальпийском поясах Большого и Малого Кавказа. Известен из Краснодарского края, Карачаево-Черкесии, Северной Осетии и Дагестана (Шохин, 2007).

Подрод Nialus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Nialus) varians Duftschmid, 1805.

Ареал включает Центральную и Южную Европу, Северную Африку, Закавказье, Малую Азию, Казахстан и Среднюю Азию. В России распространен преимущественно в степной зоне и лесостепной подзоне зоны широколиственных лесов от западной границы до Южной Сибири. В коллекции ЗИН 50 экз. из Нижегородской, Рязанской, Белгородской, Воронежской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской областей, Краснодарского края, Астраханской обл., Дагестана, Самарской обл., Башкирии, Оренбургской обл., Хакасии.

Встречается в различных биотопах в коровьем и конском навозе, в наносах по берегам водоемов.

Подрод Nimbus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Nimbus) circassicus Reitter, 1892.

Эндемик Кавказа, известен из нескольких местонахождений на Большом Кавказском хребте. Указан для Краснодарского края (Кабаков, Фролов, 1996; Шохин, 2007).

Aphodius (Nimbus) lederi Harold, 1876.

Эндемик Кавказа. В коллекции ЗИН 4 экз. из Краснодарского края.

Биология плохо изучена, однако известные находки позволяют предположить, что вид обитает в лесах предгорий и среднегорий (С. И. Тарасов, личное сообщение).

Aphodius (Nimbus) obliteratus Panzer, 1823.

Широко распространен в Центральной и Южной Европе, встречается также на Украине (Закарпатье), в Закавказье, Малой Азии. В коллекции ЗИН 6 экз. из Дагестана.

Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823.

A. hoberlandti Tesar, 1945.

Известен из нескольких местонахождений в Восточной Европе (Juřena et al., 2008; Král, 2008) и на Южном Урале (A. hoberlandti). В коллекции ЗИН экземпляров из России нет.

Подрод Nobius Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Nobius) dosangi Akhmetova et Frolov, 2008.

Распространен на Прикаспийской низменности. В коллекции ЗИН более 200 экз. из Астраханской обл.

Жуки питаются коровьим и окнским навозом, личинки были найдены в окрестностях Досанга в конском навозе.

Aphodius (Nobius) gresseri Semenov, 1898.

A. korgaldzhensis Nikolajev, 1987.

Известен из Западного и Центрального Казахстана. В коллекции ЗИН более 43 экз. из Владимирской, Воронежской, Волгоградской и Астраханской областей России.

Копрофаг. Все собранные нами жуки были найдены в конском навозе на песчаных почвах, там же встречались личинки этого вида.

Aphodius (Nobius) inclusus Reitter, 1892.

Распространен на Кавказе, в Закавказье и горах Средней Азии. В коллекции ЗИН 5 экз. из Дагестана.

Aphodius (Nobius) serotinus (Panzer, 1799).

A. x-signum Reitter, 1892.

Ареал включает Центральную, Южную и Восточную Европу, Закавказье, Малую Азию, Казахстан и Среднюю Азию. В коллекции ЗИН 200 экз. из Ленинградской, Новгородской, Ярославской, Нижегородской, Московской, Рязанской, Воронежской, Пензенской, Волгоградской, Ростовской областей, Карачаево-Черкесии, Астраханской обл., Татарстана, Ульяновской, Самарской, Свердловской, Тюменской, Кемеровской областей, Республики Алтай, Красноярского края, Хакасии, Иркутской обл., Бурятии.

Встречается в коровьем и конском навозе преимущественно на открытых пространствах. Имаго активны с конца июля по октябрь, личинки были собраны в Астраханской обл. в апреле и мае.

Подрод Orodaliscus Reitter, 1900

Aphodius (Orodaliscus) rotundangulus Reitter, 1900.

Ареал включает Южную Украину и Казахстан (кроме юга). В России распространен преимущественно в степной зоне Предкавказья и Поволжья. В коллекции ЗИН 42 экз. из Воронежской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской, Курганской областей, Ставропольского края.

Специализированный нидикол, встречается в норах сусликов и сурков.

Aphodius (Orodaliscus) spalacophilus Novikov, 1996.

Описан из Восточной Украины. В коллекции ЗИН 1 экз. из Курской обл.

Встречается в норах слепышей (Новиков, 1996).

Aphodius (Orodaliscus) zangi A. Schmidt, 1906.

Ареал включает Северный Казахстан и северную Киргизию. В России известен из нескольких мест в степной зоне от Поволжья до Предуралья. В коллекции ЗИН более 80 экз. из Астраханской, Самарской, Оренбургской и Курганской областей.

Специализированный нидикол, встречается в норах сурков.

Подрод Otophorus Mulsant, 1842

Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758).

Ареал включает всю Европу, Северную Африку, Кавказ, Закавказье, Казахстан, Среднюю Азию, Афганистан, Монголию, Северный и Юго-Западный Китай, Корейский п-ов, Японию; завезен в Северную Америку. В коллекции ЗИН более 500 экз. из большинства регионов России.

Обитает преимущественно в открытых биотопах в навозе коров и лошадей.

Подрод Parammoecius Seidlitz, 1891

Aphodius (Parammoecius) asphaltinus Kolenati, 1846.

Эндемик Кавказа. В коллекции ЗИН 25 экз. из Краснодарского края, Адыгеи, Карачаево-Черкесии, Кабардино-Балкарии, Северной Осетии и Дагестана.

Копрофаг, встречается в коровьем навозе на высоте 1800–3000 м.

Aphodius (Parammoecius) brevithorax Sumakov, 1903.

Известен из Абхазии, Грузии и Северо-Восточной Турции (Ziani, 1999). Указан для Краснодарского края (Шохин, 2007).

Нидикол, связан с норами прометеевой полевки.

Подрод Phaeaphodius Reitter, 1892

Aphodius (Phaeaphodius) costalis Gebler, 1848.

Известен из степной зоны от Поволжья до Алтая. В коллекции ЗИН 7 экз. из Астраханской обл. и Республики Алтай (Чуйская степь).

Aphodius (Phaeaphodius) dauricus Harold, 1863.

Известен из Малой Азии, Ирана, Казахстана, Средней Азии, Афганистана, Монголии, Западного Китая (Кабаков, 1998). Указан для Иркутской обл. и Хабаровского края (Берлов, 1989).

Aphodius (Phaeaphodius) jouravliowi Reitter, 1907.

Известен по типовым экземплярам из Уральска и с Алтая (без более точного указания). Статус этого номинального вида нуждается в уточнении. В коллекции ЗИН материала нет.

Aphodius (Phaeaphodius) novikovi Kabakov, 1998.

Известен по типовой серии из Восточной Украины и Нижнего Поволжья. Указан для и Ростовской и Волгоградской областей (Шохин, 2007).

Aphodius (Phaeaphodius) rectus Motschulsky, 1866.

Широко распространен в центральной и восточной Палеарктике от Поволжья до Японских о-вов. Западная граница ареала не ясна. В 2008 г. серия из 14 экз. собрана В. Н. Прасоловым в Ленинградской обл. В коллекции ЗИН более 1000 экз. из Ленинградской, Астраханской, Ульяновской, Самарской, Челябинской, Новосибирской областей, Алтайского края, Республики Алтай, Иркутской обл., Бурятии, Забайкальского края, Амурской обл., Еврейской АО, Хабаровского и Приморского краев, Сахалинской обл.

Обычный, на Дальнем Востоке массовый вид. Встречается с марта по сентябрь на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе.

Aphodius (Phaeaphodius) roddi W. Koshantschikov, 1911.

Известен по типовой серии с Алтая. Указан для Северо-Восточного Казахстана (Николаев, 1998).

Aphodius (Phaeaphodius) scoparius Harold, 1877.

Известен из Южной Сибири, Монголии и Северо-Восточного Китая. В коллекции ЗИН 7 экз. из Бурятии, Забайкальского края и Амурской области.

Подрод Phalacronothus Motschulsky, 1859

Aphodius (Phalacronothus) biguttatus Germar, 1824.

Распространен в Центральной, Южной и Восточной Европе, Закавказье, Малой Азии, Казахстане и Туркмении. Известен из Ульяновской (Исаев, 1995) и Новосибирской (Зинченко, 1999б) областей. В коллекции ЗИН 11 экз. из Волгоградской, Ростовской, Оренбургской областей и Красноярского края.

Aphodius (Phalacronothus) citellorum Semenov et Medvedev, 1928.

Распространен в степной зоне Центральной и Восточной Европы, Казахстана.

Нидикольный степной вид, встречается в норах сусликов и сурков (Зинченко и др., 2002; Исаев, 1995).

Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761).

Широко распространен в Центральной и Южной Европе, известен также из Северной Африки, Закавказья, Малой Азии, Сирии и Туркмении. В коллекции ЗИН 11 экз. из Астраханской обл.

Встречается в коровьем навозе.

Подрод Pharaphodius Reitter, 1892

Aphodius (Pharaphodius) rugosostriatus Waterhouse, 1875.

A. raddei Berlov, 1989

Ареал включает Северный и Центральный Китай, юг Приморья, Корейский п-ов и Японию. В коллекции ЗИН более 50 экз.

Встречается в коровьем навозе.

Подрод Plagiogonus Mulsant, 1842

Aphodius (Plagiogonus) arenarius Olivier, 1789.

A. putridus (Fourcroy, 1785).

Широко распространен в Европе, встречается на Кавказе, в Закавказье, Турции, Казахстане и Туркмении. В России известен из степной зоны от Курской обл. до Западной Сибири. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Чувашии, Нижегородской, Курской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской областей, Дагестана, Самарской обл., Республики Алтай, Красноярского края.

Встречается в норах грызунов, в основном сурков и сусликов.

Aphodius (Plagiogonus) culminarius Reitter, 1900.

Ареал включает Северо-Восточный Китай и Приморье. В коллекции ЗИН 7 экз.

Подрод Planolinus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827.

Широко распространен в Европе, встречается в Закавказье, Малой Азии, Восточном Казахстане, Монголии. В России распространен в лесной зоне от западных границ до Камчатки. В коллекции ЗИН более 30 экз. из Карелии, Мурманской и Ленинградской областей, Адыгеи, Бурятии, Иркутской обл., Забайкальского края, Амурской и Магаданской областей, Хабаровского и Приморского краев.

Копрофаг, обитает в лесных биотопах.

Aphodius (Planolinus) vittatus Say, 1825.

Встречается в Южной и Восточной Европе, Закавказье, Турции, Сирии, Казахстане, Средней Азии, Монголии и Китае (Dellacasa, Dellacasa, 2006a). В России известен из Поволжья, с Алтая и из Забайкалья. В коллекции ЗИН 100 экз. из Астраханской и Саратовской областей, Республики Алтай, Тувы, Бурятии и Забайкальского края.

Сведения о распространении этого вида в Палеарктике относятся к подвидам A. vittatus mundus Reitter, 1892, A. vittatus sellatus Mannerheim, 1852 и A. vittatus tjanshanicus Balthasar, 1956. Номинативный подвид распространен в южной Канаде, на большей части США и в северной Мексике (Gordon, Skelley, 2007). Есть данные (Maté, 2003, по: Wilson, Angus, 2006), что американский подвид отличается по молекулярным признакам от евразиатских, однако статус этих номинальных таксонов требует уточнения.

Подрод Platyderides A. Schmidt, 1916

Aphodius (Platyderides) suvorovi Kabakov, 1996

Известен по единственному экземпляру из Амурской обл., хранящемуся в коллекции ЗИН.

Подрод Pseudacrossus Reitter, 1892

Aphodius (Pseudacrossus) grebenschikovi Balthasar, 1961.

Описан из Монголии, указан также для Забайкальского края (Берлов, 1989). В коллекции ЗИН экземпляров этого вида нет.

Aphodius (Pseudacrossus) nasutus Reitter, 1887.

Известен из Монголии и Северного Китая (на юг до Восточного Тибета) (Král, 1997). В России распространен в горах Южной Сибири и Приамурья. В коллекции ЗИН более 50 экз. с Алтая, из Красноярского края, Иркутской обл., Забайкальского и Хабаровского краев.

Aphodius (Pseudacrossus) tenebricosus A. Schmidt, 1916.

Известен из Восточного Казахстана и Монголии (Зинченко и др., 2002). На территории России найден в Новосибирской обл. (Зинченко, 1999б) и Туве (Зинченко и др., 2002).

Обитает в норах серого сурка (Зинченко и др., 2002).

Подрод Pubinus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Pubinus) tomentosus (Müller, 1776).

Известен из Северной, Центральной и Восточной Европы, Казахстана (Николаев, 1998). В России встречается от западных границ до Забайкалья. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Ленинградской, Новгородской, Псковской, Тверской, Ярославской, Владимирской, Нижегородской, Московской, Ростовской областей, Татарстана, Самарской, Оренбургской, Тюменской, Омской, Новосибирской, Иркутской областей, Алтайского и Красноярского краев. Указан для Ставропольского края (Арзанов и др., 1996) и Карачаево-Черкесии (Шохин, 2007).

Питается коровьим и конским навозом.

Подрод Sigorus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792)

Широко распространен в Центральной и Южной Европе, известен с Украины (Карпаты, Херсонская обл.), Кавказа, из Малой Азии и Туркмении (Копетдаг). В России известен из Ростовской обл. (Шохин, 2007).

Подрод Sinodiapterna Dellacasa, 1986

Aphodius (Sinodiapterna) gorodinskiyi Gusakov, 2006.

Известен по единственному экземпляру из предгорий Пограничного хребта  в Приморском крае. В коллекции ЗИН отсутствует.

Aphodius (Sinodiapterna) hammondi Dellacasa, 1986.

Описан из Северного Китая. В коллекции ЗИН 2 экз. из Приморья.

Aphodius (Sinodiapterna) troitzkyi Jacobson, 1897.

Указан из Китая, Северной Кореи, с Тайваня и из Японии (Dellacasa, 1986). В России известен по нескольким находкам на юге Дальнего Востока. В коллекции ЗИН 10 экз. из Хабаровского и Приморского краев.

Копрофаг, встречается в навозе коров.

Подрод Stenotothorax A. Schmidt, 1913

Aphodius (Stenotothorax) hibernalis Nakane et Tsukamoto, 1956.

Описан из Японии. В России известен из Амурской обл. (Кабаков, Фролов, 1996), Хабаровского края и с о. Сахалин (Берлов, 1989). В коллекции ЗИН 1 экз. из Приморья, собранный О. Н. Кабаковым в земле под гниющими грибами.

Подрод Subrinus Mulsant et Rey, 1870

Aphodius (Subrinus) subtilis D. Koshantschikow, 1894.

Известен только по описанию из Астрахани (Koshantschikow, 1894c). Местонахождение типа неизвестно.

Aphodius (Subrinus) sturmi Harold, 1870.

Встречается в Центральной и Южной Европе, Северной Африке, на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Казахстане, Средней Азии, Иране, Монголии, Северо-Восточном Китае, Корейском полуострове и Японии. В России встречается преимущественно в степной зоне и лесостепной подзоне зоны широколиственных лесов от Приазовья до о. Сахалин. В коллекции ЗИН более 40 экз. из Волгоградской и Ростовской областей, Ставропольского края, Астраханской и Самарской областей, Дагестана, Приморского края, Сахалинской обл.

Копрофаг, встречается преимущественно в коровьем навозе в открытых биотопах.

Подрод Sugrames Reitter, 1894

Aphodius (Sugrames) hauseri (Reitter, 1894).

Широко распространен в песчаных пустынях Казахстана и Средней Азии, найден также в Афганистане. В России известен из Нижнего Поволжья и Дагестана. В коллекции ЗИН 10 экз. из Астраханской обл.

Псаммофил. Личинки были собраны нами в Астраханской обл. под корнями трав на небольшом участке барханных песков.

Подрод Teuchestes Mulsant, 1842

Aphodius (Teuchestes) brachysomus Solsky, 1874.

Ареал включает Центральный и Восточный Китай, Корейский п-ов и Японию. В России известен из Приамурья, Приморья и с о. Сахалин. В коллекции ЗИН более 100 экз. из Хабаровского и Приморского краев.

Копрофаг, встречается преимущественно в коровьем навозе с марта по июль.

Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758).

Ареал включает почти всю Европу (за исключением крайнего севера), Северную Африку (Алжир), Кавказ, Закавказье, Переднюю Азию, Казахстан, Среднюю Азию и север Монголии. Завезен в Северную Америку. В России распространен повсеместно доходя на востоке до забайкальского края (Нерчинск). В коллекции ЗИН более 300 экз. из Карелии, Ленинградской, Псковской, Тверской, Смоленской, Вологодской, Ярославской, Костромской, Нижегородской областей, Чувашии, Московской, Рязанской, Белгородской, Липецкой, Воронежской, Пензенской, Саратовской областей, Краснодарского и Ставропольского краев, Адыгеи, Кабардино-Балкарии, Дагестана, Кировской, Самарской областей, Башкирии, Свердловской, Челябинской, Тюменской, Омской, Новосибирской, Томской, Кемеровской областей, Алтайского края, Республики Алтай, Красноярского края, Хакасии, Тувы, Иркутской обл., Бурятии и Забайкальского края.

Встречается на открытых местах, пастбищах в коровьем и конском навозе. В России обычен; жуки активны с апреля по сентябрь.

Подрод Trichaphodius A. Schmidt, 1913

Aphodius (Trichaphodius) comatus A. Schmidt, 1920.

Ареал включает Китай, Корейский п-ов и Японию. В России известен только с юга Приморского края; в коллекции ЗИН 8 экз.

Копрофаг, встречается в коровьем и конском навозе.

Подрод Trichonotulus Bedel, 1911

Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787).

Обитает в Европе (на север до Финляндии), Северной Африке (Марокко), на Кавказе, в Закавказье, Малой Азии, Казахстане, Средней Азии, Афганистане, Монголии, Китае, Северной Корее. Завезен в Канаду и США. В России распространен преимущественно в лесостепной подзоне зоны широколиственных лесов от западной границы до Приамурья. В коллекции ЗИН 21 экз. из Ленинградской, Нижегородской, Волгоградской, Ростовской областей, Карачаево-Черкесии, Астраханской и Иркутской областей.

Копрофаг, встречается в помете копытных.

Подрод Vladimirellus Dellacasa, Dellacasa et Bordat, 2002

Aphodius (Vladimirellus) socors Balthasar, 1967.

Известен только по трем находкам в Южной Сибири и Приамурье (Balthasar, 1967; Зинченко, Безбородов, 2013). В коллекции ЗИН экземпляров этого вида нет.

Род Cnemisus Motschulsky, 1868

Род включает 4 вида, распространенных в песчаных пустынях и полупустынях Евразии. На территории России встречаются два вида.

Cnemisus kaznakovi (Semenov, 1903).

Описан из Северного Китая, указан для Монголии (Николаев, Пунцагдулам, 1984). Берловым и Анищенко (1998) найден в Бурятии. В коллекции ЗИН экземпляров из России нет.

Cnemisus rufescens (Motschulsky, 1845).

Ареал прикаспийский. В коллекции ЗИН более 80 экз. из Астраханской обл.

Встречается на барханных песках под солянками рода Salsola. Жуки активны поздней осенью.

Род Oxyomus Stephens, 1839

Род насчитывает до 27 видов, распространенных во всех зоогеографических областях, кроме Австралийской. В России встречается только типовой вид рода.

Oxyomus silvestris (Scopoli, 1763).

Распространен в Европе, Северной Африке (Тунис), на Кавказе, в Закавказье, Малой и Средней Азии; завезен в Северную Америку. В России встречается от северо-западных границ до Кировской и Самарской областей. В коллекции ЗИН 24 экз. из Ленинградской обл., Чувашии, Калужской, Рязанской областей, Краснодарского края, Северной Осетии, Дагестана, Кировской и Самарской областей.

Встречается в разлагающихся растительных остатках и в навозе.

Распределение относительного видового разнообразия афодиин по территории России

Наибольшее видовое богатство афодиин в России характерно для юга европейской части (рис. 1), что можно объяснить разнообразием природных условий (в частности, развитой на Кавказе высотной поясностью) и длительным вегетационным сезоном с высокой суммой эффективных температур. Общее число видов здесь велико за счет видов с широкопалеарктическими ареалами, кавказских эндемиков и субэндемиков, а также видов, основная часть ареалов которых расположена в Южной Европе.

Точность нашей карты (рис. 1), вероятно, выше для равнинных регионов, чем для горных. Большое среднее число видов на единицу площади в горных регионах (Кавказ, Южная Сибирь и, в меньшей степени, юг Дальнего Востока) может быть результатом слишком широкой экстраполяции ареалов отдельных видов и отражать скорее общее количество видов региональных фаун. Наиболее богатые локальные фауны обнаружены в Нижнем Поволжье: из окрестностей оз. Эльтон известно 47 видов Aphodiini (Макаров и др., 2009), окрестностей пос. Досанг – 45 (Шохин, 2007; Frolov, Akhmetova, 2013). В последнем случае не менее 43 видов имеют устойчивые популяции на территории около 3 км2 (Frolov, Akhmetova, 2013).

Рис. 1. Карта распределения относительного видового разнообразия Aphodiini фауны России.

Рис. 1. Карта распределения относительного видового разнообразия Aphodiini фауны России.
Среднее количество видов на единицу площади. 1 – 1–10; 2 – 11–20; 3 – 21–30; 4 – 31–40; 5 – 41–50; 6 – 51–60; 7 – 61–70; 8 – 71–80.

С продвижением на север фауна афодиин постепенно беднеет. На широте 65° обитает менее 10 видов. Северная граница распространения представителей трибы не ясна, однако в районах с залегающим близко к поверхности горизонтом вечной мерзлоты афодиины, по-видимому, не встречаются либо представлены единичными бореальными видами. Медведев (1951) предположил, что отсутствие хрущей на большей части области распространения западносибирской тайги связано с сильной заболоченностью. Хрущи, личиночная стадия которых проходит в почве, не выносят очень высокого увлажнения. Отсутствие их в северо-восточной Сибири автор объясняет суровостью климатических условий и вечной мерзлотой. Вероятно, этим же можно объяснить крайнюю бедность фауны Aphodiini северной тайги. Развитие личинок афодиин происходит в навозе или в почве, а повышенная влажность субстрата в сочетании с низкими температурами неблагоприятна для развития всех пластинчатоусых.

Распределение афодиин фауны России по ландшафтным зонам и типам поясности

Для анализа зонального и поясного распределения видов Aphodiini была использована карта зон и типов поясности растительности (Национальный атлас России, 2007), согласно которой территория России делится на 5 зон и 6 основных типов поясности. Афодиины обитают в таежной, широколиственной, степной и пустынной зонах, в бореальных (таежных), неморальных (широколиственных) и субаридных типах поясности. В тундровой зоне, в арктических, гипоарктических тундровых и гипоарктических таежных типах поясности афодиины, по всей видимости, отсутствуют.

Максимальное число видов характерно для степной и широколиственной зон, а также для неморальных типов поясности. В степной зоне встречается 54 % видов фауны России. Вероятно, высокое видовое разнообразие здесь обусловлено тем, что афодиины трофически связаны с животными, обитающими преимущественно в открытых ландшафтах. Почти столько же видов (53 % от фауны России) встречается в неморальных типах поясности. Однако в отличие от сплошной степной зоны эти типы поясности распространены в нескольких удаленных друг от друга регионах с резко различающимися фаунами афодиин. Из широколиственной зоны известно 50 % видов. Существенная часть видов этой зоны населяет открытые ландшафты лесостепной подзоны зоны широколиственных лесов.

В таежной и пустынной зонах, а также в бореальных и субаридных типах поясности встречается меньшее количество видов Aphodiini. Из таежной зоны известно 32 % видов фауны России, из пустынной зоны – 30 %. В бореальных типах поясности обитает 37 % видов, а в субаридных – лишь 4 %. Относительная бедность видами этих зон и типов поясности обусловлена менее благоприятными для группы природно-климатическими условиями.

Основную часть фауны составляют виды с широкими ареалами. 111 видов встречается в двух и большем числе зон или типов поясности.

Типология ареалов афодиин фауны России

В результате кластерного анализа (метод расчета коэффициента сходства – индекс Жаккара, метод кластеризации – по средним значениям) была построена дендрограмма сходства ареалов, которая позволила сгруппировать ареалы видов Aphodiini России в 14 основных типов (рис. 2–5). Для обозначения типов ареалов нами была использована схема общего биогеографического районирования Палеарктики (Емельянов, 1974).

Ареалы видов афодиин, встречающихся в России, можно сгруппировать в несколько типов.

Широкопалеарктический (рис. 2, а). Этот тип объединяет самые широкие ареалы, к нему можно отнести ареалы следующих видов: Aphodius depressus, A. sus, A. plagiatus, A. erraticus, A. fasciatus, A. ater, A. rufipes, A. haemorrhoidalis, A. subterraneus, A. pusillus, A. scrofa, A. luridus, A. piceus, A. borealis, A. villosus, A. rufus, A. brevis, A. tomentosus, A. foetens, A. fossor, A. carinatus, A. distinctus, A. fimetarius, A. granarius, A. immundus, A. melanostictus, A. prodromus, A. punctatosulcatus, A. vittatus, A. sordidus, A. rectus, A. sturmi, A. lapponum, A. dauricus. Все эти виды экологически пластичны и широко распространены в Палеарктике. Подавляющая часть из них населяет не менее четырех ландшафтных зон и типов поясности.

Рис. 2. Типы ареалов Aphodiini.

Рис. 2. Типы ареалов Aphodiini.
а – широкопалеарктический, б – широкозападнопалеарктический, в – широкоевропейский неморальный.

Широкозападнопалеарктический (рис. 2, б). К этому типу можно отнести ареалы A. arenarius, A. biguttatus, A. coenosus, A. frater, A. ictericus, A. kraatzi, A. linearis, A. lividus, A. lugens, A. merdarius, A. niger, A. paykulli, A. punctipennis, A. quadriguttatus, A. satellitus, A. serotinus, A. sphacelatus, A. sticticus, A. testudinarius, A. varians, Oxyomus silvestris. Эти виды также экологически пластичны и довольно широко распространены в Палеарктике. Более половины из них населяет не менее четырех ландшафтных зон и типов поясности. Ареалы этого типа располагаются в пределах различных провинций нескольких зоогеографических областей.

Широкоевропейский неморальный (рис. 2, в). К отдельной группе можно отнести ареалы двух европейских видов, A. conspurcatus и A. nemoralis, распространение которых существенно отличается от других видов. Их ареалы расположены в основном в пределах Европейской неморальной области (за исключением Евксинской горной провинции) и переходных зон между Евросибирской таежной и Европейской неморальной областями и между Европейской неморальной и Скифской степной областями. Оба вида на территории России населяют таежную и широколиственную зоны.

Широкосредиземноморско-евксинский (рис. 3, а). К этому типу можно отнести ареалы A.conjugatus, A. constans, A. maculatus, A. obliteratus, A. obscurus, A. porcus, A. quadrimaculatus, A. scrutator, A. suarius, A. thermicola. Бόльшая часть этих видов на территории России населяет степную зону и неморальные типы поясности.

Древнесредиземный (рис. 3, б). К этому типу можно отнести ареалы A. trucidatus, A. pruinosus, A. hydrochaeris, A. brancsiki, A. consputus, A. aequalis, A. inclusus и A. klugi, которые расположены в пределах области Древнего Средиземья. Бόльшая часть этих видов на территории России обитает в степной и пустынной зонах.

Рис. 3. Типы ареалов Aphodiini.

Рис. 3. Типы ареалов Aphodiini.
а – широкосредиземноморско-евксинский , б – Древнего Средиземья, в – западноскифско-северотуранский.

Западноскифско-северотуранский (рис. 3, в). К этому типу можно отнести ареалы A. bimaculatus, A. caspius, A. circumcinctus, A. citellorum, A. costalis, A. gregarius, A. gresseri, A. hahni, A. planus, A. rotundangulus, A. zangi. Все эти виды обитают в степных биотопах, часть из них – специализированные нидиколы.

Причерноморский равнинный (рис. 4, а). К этому типу можно отнести ареалы A. curtulus, A. exilimanus, A. isajevi, A. ivanovi, A. novikovi, A. sarmaticus, A. spalacophilus. Бόльшая часть этих видов на территории России населяет в степную зону и лесостепную подзону зоны широколиственных лесов.

Рис. 4. Типы ареалов Aphodiini

Рис. 4. Типы ареалов Aphodiini.
а – причерноморский равнинный, б – кавказский, в – прикаспийский.

Кавказский (рис. 4, б). К этому типу можно отнести ареалы A. swaneticus, A. planicollis, A. lederi, A. circassicus, A. latisulcus, A. brignolii, A. leisteri, A. brevithorax, A. asphaltinus, A. alagoezi и A. abchasicus. Все эти виды являются эндемиками Кавказского перешейка и распространены в пределах Евксинской горной провинции Европейской неморальной области.

Сетийский (рис. 5, а). К этому типу можно отнести ареалы A. badenkoi, A. bispinifrons, A. clathratus, A. digitalis, A. hauseri, A. kisilkumi, A. kizeritskyi, A. menetriesi, A. multiplex. Это виды, обитающие в основном в пустынной зоне и населяющие аридные биотопы. Их ареалы большей частью находятся в пределах Ирано-Туранской и Центральноазиатской подобластей Сетийской пустынной области.

Рис. 5. Типы ареалов Aphodiini

Рис. 5. Типы ареалов Aphodiini.
а – сетийский, б – центральноазиатский, в – стенопейский неморальный.

Прикаспийский (рис. 4, в). К этой группе можно отнести ареалы A. dosangi, A. plustschewskii, A. variicolor и Cnemisus rufescens. На территории России эти виды обитают в пустынной зоне. Их ареалы расположены в северо-западной части Северотуранской равнинной провинции Ирано-Туранской подобласти Сетийской пустынной области и практически не выходят за ее пределы.

Центральноазиатский (рис. 5, б). К этому типу можно отнести ареалы A. antiquus, A. bidens, A. comma, A. crassus, A. falcispinis, A. fimbriolatus, A. grafi, A. grebenschikovi, A. indagator, A. jacobsoni, A. kerzhneri, A. longeciliatus, A. mongolaltaicus, A. nasutus, A. roddi, A. scoparius, A. scuticollis, A. sordescens, A. tanhensis, A. tenebricosus, Cnemisus kaznakovi. Ареалы A. lapponum и A. dauricus на дендрограмме также принадлежат к центральноазиатскому кластеру, однако эти виды целесообразнее отнести к группе с широкопалеарктическими ареалами. Бóльшая часть видов с ареалами этого типа на территории России приурочена к бореальным типам поясности и степной зоне.

Стенопейский неморальный (рис. 5, в). К этому типу можно отнести ареалы следующих видов: A.amurensis, A. binaevulus, A. brachysomus, A. breviusculus, A. costatellus, A. comatus, A. culminarius, A. hammondi, A. koltzei, A. hibernalis, A. impunctatus, A. inexpectatus, A. languidulus, A. nigrotesselatus, A. notabilipennis, A. pratensis, A. proprietor, A. quadratus, A. rugosostriatus, A. subcostatus, A. sublimbatus, A. superatratus, A. tenax, A. troitzkyi, A. uniformis. Все эти виды на территории России населяют территории с неморальным типом поясности, большинство из них обитает также в широколиственной зоне. Ареал A. amurensis имеет наименьшее сходство с ареалами остальных видов, принадлежащих к этому типу. Вполне вероятно, что этот вид распространен шире в Приморье, Северо-Восточном Китае и Северной Корее, но его распространение в настоящее время ограничено территориями со стабильными популяциями пятнистых оленей, пометом которых питаются имаго и личинки этого вида.

Ареалы A. guttatus и A. urostigma существенно отличаются от ареалов остальных видов и не могут быть отнесены к какому-либо из упомянутых выше типов. Для этих видов можно выделить отдельные типы ареалов:

Канадско-камчатский (рис. 6, а) – для A. guttatus. Этот вид лишь недавно был найден на Камчатке, основная же часть его ареала расположена в Неарктической области.

Рис. 6. Типы ареалов Aphodiini.

Рис. 6. Типы ареалов Aphodiini.
а – канадско-камчатский, б – восточнокитайско-индомалайский.

Восточнокитайско-индомалайский (рис. 6, б) – для A. urostigma – единственного в России представителя тропического подрода Aganocrossus. Ареал этого вида существенно выходит за пределы Палеарктики. Лишь северо-восточный его край заходит в Южное Приморье, основная же часть расположена в Южной и Юго-Восточной Азии.

Частное зоогеографическое районирование территории России на основе распространения Aphodiini с использованием выделов общей биогеографии

Кластерный анализ позволил выявить 6 фаунистически сходных групп зоогеографических провинций (рис. 8), соответствующих отдельным кластерам на дендрограммах (рис. 7).

Рис. 7. Дендрограммы сходства фаун Aphodiini отдельных провинций.

Рис. 7. Дендрограммы сходства фаун Aphodiini отдельных провинций.
а – метод расчета коэффициента сходства – индекс Жаккара, метод кластеризации – по средним значениям; b – метод расчета коэффициента сходства – коэффициент корреляции, метод кластеризации – по средним значениям). Биогеографические провинции: I-4 – Северопацифическая смешанная, II-1 – Ботническая смешанная, II-2 – Зырянская равнинная, II-3 – Уральская горная, II-4 – Обская равнинная, II-6 – Ангарская смешанная, II-7 – Предохотская горная, II-8 – Охотская горная, II-9 – Западномонгольская комплексная, II-10 – Восточномонгольская комплексная провинция Евросибирской таежной области, III-2 – Среднеевропейская смешанная, III-3 – Восточноевропейская равнинная, III-4 – Евксинская горная, IV-1 – Западностенопейская смешанная, IV-2 – Корейская горная, IV-3 – Северояпонская горная, VII-2 – Причерноморская равнинная, VII-3 – Казахстанская равнинная, VII-4 – Алтайская комплексная, VII-6 – Восточно-монгольская комплексная провинция Скифской степной области, VIII-15 – Северотуранская.

Рис. 8. Группы провинций частного зоогеографического районирования территории России на основе распространения Aphodiini

Рис. 8. Группы провинций частного зоогеографического районирования территории России на основе распространения Aphodiini.
I – Европейская, II – Казахстанско-Северотуранская, III – Европейско-западносибирская, IV – Восточносибирско-Алтайско-Восточномонгольская, V – Стенопейская, VI –Северопацифическая.

Европейская группа провинций состоит из Среднеевропейской смешанной, Восточноевропейской равнинной и Евксинской горной провинций Европейской неморальной области, а также Причерноморской равнинной провинции Скифской степной области. На этой территории обитает 99 видов афодиин, 98 из которых относится к роду Aphodius, один – к Oxyomus. В Среднеевропейской смешанной провинции встречается 65 видов, в Восточноевропейской равнинной – 57, в Евксинской горной – 80, в Причерноморской равнинной – 73 вида. 29 видов (A. paykulli, A. conspurcatus, A. conjugatus, A. consputus, A. constans, A. maculatus, A. obliteratus, A. porcus, A. scrutator, A. suarius, A. thermicola, A. abchasicus, A. alagoezi, A. asphaltinus, A. brevithorax, A. brignolii, A. circassicus, A. inclusus, A. latisulcus, A. lederi, A. obscurus, A. planicollis, A. swaneticus, A. curtulus, A. isajevi, A. ivanovi, A. novikovi, A. sarmaticus и A. spalacophilus) неизвестны из других провинций исследуемой территории.

Казахстанско-Северотуранскую группу провинций составляют одноименные провинции Скифской степной и Сетийской пустынной областей. С этой территории известно 88 видов афодиин, из которых 86 относится к роду Aphodius, один – к Cnemisus и один – к Oxyomus. В исследуемой части Северотуранской равнинной провинции встречается 80 видов афодиин, Казахстанской равнинной провинции – 65 видов. 15 видов (A. zangi, A. badenkoi, A. brancsiki, A. digitalis, A. dosangi, A. hauseri, A. kisilkumi, A. kizeritskyi, A. menetriesi, A. plustschewskii, A. variicolor, A. exilimanus, A. hahni, A. roddi, Cnemisus rufescens) неизвестны из других провинций исследуемой территории.

Европейско-западносибирская группа провинций включает все провинции Западносибирской подобласти Евросибирской таежной области, за исключением Алтайской комплексной. Здесь встречается 47 видов афодиин, из которых 46 относbтся к роду Aphodius, один – к Oxyomus. В Ботнической смешанной провинции встречается 22 вида, в Зырянской равнинной – 35, в Уральской горной – 38, в Обской равнинной провинции – 32 вида. Все виды, за исключением A. meuseli, встречаются и в каких-либо других провинциях исследуемой территории. Ареал A. meuseli, известного пока только по типовой серии, нуждается в уточнении; не исключено, что этот вид имеет более широкое распространение.

Восточносибирско-алтайско-восточномонгольская группа провинций включает Западномонгольскую и Восточномонгольскую комплексные провинции Восточносибирской подобласти Евросибирской таежной области, Алтайскую и Восточномонгольскую комплексные провинции Скифской степной области. Ангарская смешанная и Предохотская горная провинции Евросибирской таежной области на дендрограмме сходства, построенной на основе попарного расчета коэффициента Жаккара, объединены в отдельный кластер, наиболее сходный с провинциями рассматриваемой группы и с Европейско-западносибирской группой (рис. 7, а). На дендрограмме сходства, построенной на основе попарного расчета коэффициента корреляции, они относятся к одному кластеру с провинциями Восточносибирско-алтайско-монгольской группы (рис. 7, b), поэтому мы относим их также к рассматриваемой группе провинций. Однако бóльшая степень сходства этих двух провинций с остальными провинциями группы обусловлена в основном монгольско-китайскими видами (A. antiquus, A. nasutus, A. scoparius), встречающимися только в южных частях провинций. На территории, занимаемой этой группой провинций, обитает 68 видов афодиин, из которых 67 относится к роду Aphodius, один – к Cnemisus. Из Ангарской смешанной провинции известно 20 видов, из Предохотской горной – 23, из Западномонгольской комплексной – 48, из Восточномонгольской комплексной провинции Евросибирской таежной области – 44 вида, из Алтайской комплексной – 57, из Восточномонгольской комплексной провинции Скифской степной области – 38 видов. 15 видов (A. antiquus, A. scoparius, A. falcispinis, A. grafi, A. bidens, A. fimbriolatus, A. longeciliatus, A. tanhensis, A. crassus, A. grebenschikovi, A. jacobsoni, A. kerzhneri, A. logunovi, A. mongolaltaicus и Cnemisus kaznakovi) не встречается в других провинциях на исследуемой территории.

Стенопейская группа провинций включает Западностенопейскую смешанную, Корейскую и Северояпонскую горные провинции Стенопейской неморальной области и Охотскую горную провинцию Евросибирской таежной области. На этой территории встречается 47 видов афодиин. Все они относятся к роду Aphodius. В Западностенопейской смешанной провинции встречается 40 видов, в Корейской горной – 25, в Северояпонской горной – 23, в Охотской горной провинции – 18 видов. 25 приморских видов (A. sublimbatus, A. uniformis, A. comatus, A. impunctatus, A. languidulus, A. rugosostriatus, A. subcostatus, A. superatratus, A. troitzkyi, A. urostigma, A. breviusculus, A. inexpectatus, A. propraetor, A. binaevulus, A. hammondi, A. tenax, A. hibernalis, A. pratensis, A. quadratus, A. amurensis, A. costatellus, A. culminarius, A. gorodinskiyi, A. koltzei и A. suvorovi) неизвестны из других провинций на исследуемой территории.

Северопацифическая смешанная провинция Циркумполярной тундровой области по составу фауны максимально отличается от всех рассмотренных провинций и не может быть помещена ни в одну из выделенных групп. Это объясняется крайне бедной фауной афодиин данной территории. Здесь встречаются только 4 вида рода Aphodius: A. lapponum, A. borealis, A. aleutus и A. guttatus. Первые два вида имеют очень широкие палеарктические ареалы. Уникальность этой группе придает последний вид, который широко распространен в Неарктике и недавно найден на Камчатке.

Благодарности

За предоставленный для изучения материал и помощь авторы благодарны В. К. Зинченко (Сибирский зоологический музей Института систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), И. В. Шохину (Азовский филиал Мурманского морского биологического института КНЦ РАН, Ростов-на-Дону), А. В. Иванову (Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург), С. А. Шабалину (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток), К. В. Макарову и А. В. Маталину (Московский педагогический государственный университет, Москва), А. А. Гусакову (Зоологический музей Московского государственного университета им. Ломоносова, Москва), Г. В. Николаеву (Алма-Ата), С. И. Тарасову (Музей естественной истории университета Осло,), О. А. Хрулёвой (Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова, Москва).

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 13-04-01002-a).

Cписок литературы

Арзанов Ю. Г., Шохин И. В., Комаров Е. В., Гребенников С. А. Пластинчатоусые жуки подсемейства Aphodiinae // Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона. Ростов-на-Дону, 1996. Т. 3, вып. 2, 28 с. Деп. в ВИНИТИ, No 1130-В96.

Ахметова Л. А. К познанию фауны пластинчатоусых жуков рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae) Самарской области // Евразиат. энтомол. журн. 2006. Т. 5, вып. 3. С. 247–248.

Ахметова Л. А. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Plagiogonus Mulsant рода Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 2009. Т. 88, вып. 2. С. 391–399.

Ахметова Л. А., Фролов А. В. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Nobius Mulsant et Rey рода Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 2008. Т. 87, вып. 2. С. 397–410.

Безбородов В. Г. Новые находки жуков копрофагов рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) для Приморского края и Дальнего Востока России // Евразиат. энтомол. журн. 2009. Т. 8. С. 324–325.

Безбородов В. Г., Берлов Э. Я. К фауне навозников рода Aphodius Illiger, 1798 (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) Амурской области // Евразиат. энтомол. журн. 2005. Т. 4, вып. 4. С. 323–327.

Берлов Э. Я. Материалы к фауне жуков-копрофагов Восточной Сибири и Дальнего Востока // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири (Новые данные по фауне и систематике). Владивосток: АН СССР, 1979. С. 102–110.

Берлов Э. Я. Определитель жуков-копрофагов рода Aphodius Illig. Прибайкалья // Наземные членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 1985. С. 23–35.

Берлов Э. Я. Подсемейство Aphodiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, Том III. Жесткокрылые. Часть 1. Ленинград, "Наука". 1989. С. 387–402.

Берлов Э. Я., Анищенко А. В. Новые и интересные находки пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) из Забайкалья // Вестник ИрГСХА. 1998. Вып. 13. С. 34–35.

Гусаков А. А. Новые виды пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) палеарктической фауны. Калуга: ИД «Эйдос». 2004, 38 с.

Емельянов А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497–522.

Зинченко В. К. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) из нор и помета алтайского серого сурка (Marmota baibacina Kastsh.) // Сурки палеарктики: биология и управление популяциями. Тез. докл. III Международного (VII) Совещания по суркам стран СНГ: Россия, г. Бузулук. М.: Диалог-МГУ, 1999. С. 38–40.

Зинченко В. К. Новый вид рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) с Юго-Восточного Алтая // Евразиат. энтомол. журн. 2003a. Т. 2, вып. 3. С. 191–192.

Зинченко В. К. Структура видового состава жуков-нидиколов и копробионтов (Coleoptera) сурчиных нор Кемеровской области // Евразиат. энтомол. журн. 2003б. Т. 2, вып. 4. С. 279–280.

Зинченко В. К. Aphodius (Agolius) montanus Erichson, 1848 (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiini) новый вид для фауны России. // Евразиат. энтомол. журн. 2011. Т. 10, вып. 2. С. 178.

Зинченко В. К., Безбородов В. Г. Описание самки и новые данные по биономии и распространению Aphodius (Vladimirellus) socors Balthasar, 1967 (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Евразиат. энтомол. журн. 2013. Т. 12, вып. 4. С. 358–360.

Зинченко В. К., Кызыл-оол В. А. Новые находки пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) на Алтае и в Тыве // Евразиат. энтомол. журн. 2010. Т. 9, вып. 4. С. 720–721.

Зинченко В. К., Черненко А. В., Черненко Р. В. Редкие и малоизвестные виды пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны Восточного Казахстана // Евразиат. энтомол. журн. 2002. Т. 1, вып. 2. С. 201–205.

Исаев А. Ю. К познанию фауны пластинчатоусых жуков (Coleoptera. Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) Ульяновской области // Насекомые Ульяновской области. Сборник статей. Ульяновск, 1995. Т. 2. С. 28–45.

Кабаков О. Н. Обзор подрода Phaeaphodius Reitt. и группы видов Aphodius zangi A. Schm. (Coleoptera: Scarabaeidae, Aphodiinae) России, Украины и сопредельных стран // Изв. Харьков. энтомол. общ-ва. 1998. Т. 6, вып. 2. С. 5–11.

Кабаков О. Н., Фролов А. В. Обзор жуков рода Aphodius Ill. (Coleoptera, Scarabaeidae) подрода Acrossus Muls. и близких подродов территории России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 1996. Т. 75, вып. 4. С. 865–583.

Макаров К. В., Маталин А. В., Комаров Е. В. Фауна жесткокрылых (Coleoptera) окрестностей оз. Эльтон // Животные глинистой полупустыни Заволжья (конспекты фаун и экологические характеристики). М.: Товарищ. науч. изд. КМК, 2009. С. 95–134.

Медведев С. И. Фауна СССР. Жесткокрылые. Пластинчатоусые (Scarabaeidae) подсем. Melolonthinae, ч. 1 (хрущи). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. 10, вып. 1. 512 с.

Медведев С. И. Scarabaeidae / Бей-Биенко Г. Я. (ред.) // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.; Л., 1965. С. 166–208.

Медведев С. И. Пластинчатоусые (Coleoptera, Scarabaeidae), собранные энтомологическим отрядом Советско-Монгольской биологической экспедиции в 1970–1971 гг. // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1976. Вып. 4. С. 155–164.

Медведев С. И. Пластинчатоусые, собранные в Велико-Бурлукском районе Харьковской области // Энтомол. обозр. 1979. Т. 58, вып. 1. С. 88–91.

Медведев С. И., Ермоленко В. М. Материалы к фауне надсемейства пластинчатоусых жуков Курильских островов (по материалам первой Курильской экспедиции АН СССР в 1965 г.) // Сборник трудов зоологического Музея. К., 1969. Т. 33. С. 61–64.

Медведев С. И., Никритин Л. М. О таксономическом статусе Sugrames Reitt. (Coleoptera, Scarabaeidae) // Зоол. журн. 1970. Т. 49, вып. 12. С. 1879–1880.

Медведев С. И., Никритин Л. М. Ревизия подрода Mendidius (Coleoptera, Scarabaeidae) и его положение в подсемействе Aphodiinae // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 6. С. 866–871.

Национальный атлас России. Т. 2. Природа. Экология. Москва: Федеральное агентство геодезии и картографии , 2007. С. 331.

Никитский Н. Б. Афодий двупятнистый – Aphodius bimaculatus (Laxmann, 1770) // Красная книга Российской Федерации. М.: ACT Астрель, 2001. С. 132.

Никитский Н. Б., Осипов И. Н., Черемис М. В., Семенов В. Б., Гусаков А. А. Жесткокрылые ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-террасного биосферного заповедника // Сб. трудов Зоол. музея МГУ. 1996. Т. 36. С. 197.

Николаев Г. В. Новый вид пластинчатоусых трибы Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeoidea) из Средней Азии и его систематическое положение // Новые виды насекомых азиатской части СССР. М., 1979. С. 39–41.

Николаев Г. В. Пластинчатоусые жуки Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1987. 232 с.

Николаев Г. В. Новые и малоизвестные для Центральной Азии виды насекомых (Insecta: Mantoptera, Raphidioptera, Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera) // Вестн. КазГУ, сер. биол. 1998. Т. 5. С. 38–45.

Николаев Г. В., Пунцагдулам З. Пластинчатоусые Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии. Л.: Наука, 1984. Т. 9. С. 90–294.

Никритин Л. М. Новые виды навозников рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) из нор млекопитающих Восточной Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 1969a. Т. 48, вып. 11. С. 1661–1665.

Никритин Л. М. Новый вид навозника рода Aphodius из Южного Приморья // Энтомол. обозр. 1969б. Т. 48, вып. 2. С. 171–172.

Новиков О. А. Новый вид рода Aphodius Illiger (Coleoptera Scarabaeidae) из нop грызунов Левобережной Украины // Изв. Харьков. энтомол. общ-ва. 1996. Т. 4, вып. 1–2. С. 75–78.

Новиков О. А. Новые и интересные находки пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae) в Украине // Изв. Харьков. энтомол. общ-ва. 1998. Т. 6, вып. 1. С. 47–51.

Олсуфьев Г. В. Жуки-навозники Кавказского края // Зап. Кавказск. музея. Сер. А. 1918. Вып. 7. С. 93.

Семенов-Тян-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и Кавказа // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1899. Т. 12. С. 101–141.

Семенов-Тян-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и Кавказа. Новая серия // Рус. энтомол. обозр. 1904. Т. 4. С. 300–308.

Семенов-Тян-Шанский А. П. Заметки о жесткокрылых Европейской России и Кавказа // Рус. энтомол. обозр. 1905. Т. 5. С. 127–138.

Фролов А. В. Материалы к познанию рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) Северной Евразии. I. Группа plustschewskii // Вестн. Белорус. гос. ун-та, сер. 2. 1996. Вып. 1. С. 27–31.

Фролов А. В. Определитель жуков рода Aphodius Ill. (Coleoptera, Scarabaeidae) Беларуси // Весці Нацыянальнай акадэмiі навук Беларусi. Сер. бiял. навук. 1999. Вып. 4. С. 99–105.

Фролов А. В. Обзор пластинчатоусых жуков подрода Chilothorax Motschulsky рода Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. обозр. 2002. Т. 81, вып. 1. С. 42–63.

Фролов А. В., Ахметова Л. А. Описание личинки 3-го возраста Aphodius bimaculatus (Laxmann) (Coleoptera, Scarabaeidae) // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85, вып. 1. С. 170–175.

Шабалин С. А., Безбородов В. Г. Скарабеоидные жесткокрылые (Coleoptera, Scarabaeoidea) Сахалинской области // Растительный и животный мир островов северо-западной части Тихого океана (Матер. Междунар. курильского и Междунар. сахалинского проектов). Владивосток, 2012. С. 247–287.

Шабалин С. А., Берлов Э. Я. Новый для фауны России вид рода Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) // Зоол. журн. 2008. Т. 87, вып. 7. С. 122–123.

Шохин И. В. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera: Scarabaeoidea) Нижнего Поволжья // Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской части России: Сб. науч. ст. Волгоград, 2002. С. 83–137.

Шохин И. В. Преимагинальные стадии и распространение Colobopterus brignolii (Carpaneto, 1973) (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) // Кавказ. энтомол. бюл. 2005. Т. 1, вып. 1. С. 33–36.

Шохин И. В. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России // Кавказ. энтомол. бюл. 2007. Т. 3, вып. 2. С. 105–185.

Яблоков-Хнзорян С. М. Два новых вида жуков навозников из СССР // Докл. АН АрмССР. 1972. Т. 54. С. 281–295.

Akhmetova L. A., Frolov A. V. New records of Aphodius species from Russia (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosyst. Ross. 2008. Vol. 17, N 1. P. 72.

Akhmetova L. A., Frolov A. V. New to Russia and little known species of the genus Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) // Zoosyst. Ross. 2009. Vol. 18, N 2. P. 278–284.

Balthasar V. Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region. Coleoptera Lamellicornia. Aphodiidae. Verl. Tsch. Akad. Wiss., 1964. 652 S.

Balthasar V. Neue Arten der Familie Aphodiidae (Coleoptera) // Acta Entomol. Bohemoslov. 1967. Vol. 64. P. 122–139.

Dellacasa G. A world-wide revision of Aphodius sharing a large scutellum // Frustula entomol. 1986. Vol. 7, N 8. P. 173–282.

Dellacasa M. Contribution to a world-wide catalogue of Aegialiidae, Aphodiidae, Aulonocnemidae, Termitotrogidae. (Part I) // Mem. Soc. Entomol. Ital.: Suppl. Boll. Soc. Entomol. Ital. 1988. Vol. 66. P. 1–456.

Dellacasa M., Dellacasa G. Aphodiini / Löbl I., Smetana A. (eds) // Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Volume 3. Stenstrup: Apollo Books, 2006. P. 105–143.

Faldermann F. Coleopterorum ab ill. Bungio in Chuia boreali, Mongolia et montibus altaicis collectorum nec non ab ill. Turchaninoffio et Stschukino e provincia Irkutsk... // Mém. Acad. Imp. Sci. St. Petersbourg. 1835a. Vol. 2. P. 337–464.

Faldermann F. Fauna Entomologica Transcaucasica (Coleoptera). 1 // Nouv. Mém. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1835b. Vol. 4. P. 310.

Faldermann F. Fauna Entomologica Transcaucasica. 3. Additamenta entomologica ad Faunam Rossicam – Coleoptera Persico-Armeniaca // Nouv. Mém. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1838. Vol. 6. P. 1–338.

Frolov A. V. Notes on species of Aphodius of the Russian Far East (Coleoptera: Scarabaeidea) // Zoosyst. Ross. 1995. Vol. 3, N 2. P. 292.

Frolov A. V. Contributions to the knowlege of genus Aphodius from North Palaearctic. II. A. circassicus and A. lederi (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosyst. Ross. 1997. Vol. 5, N 2. P. 277–280.

Frolov A. V. New synonymies in the Palearctic species of Aphodius Illiger (Coleoptera, Scarabaeidae) // Zoosyst. Ross. 2001a. Vol. 9, N 2. P. 390.

Frolov A. V. A review of the subgenus Chilothorax of the genus Aphodius (Coleoptera, Scarabaeidae) occurring in Mongolia with description of new species // Vestnik zoologii. 2001b. Vol. 35, N 3. P. 39–45.

Frolov A. V. Species of the subgenus Bodilus (genus Aphodius) from Russia and adjacent countries (Coleoptera: Scarabaeidae) // Zoosystematica Rossica. 2001c. Vol. 10. N 1. P. 89–95.

Frolov A. V. Larval morphology of Aphodius sus (Herbst) and A. variicolor Koshantschikov (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) // Zootaxa. 2009. Vol. 2169. P. 45–54.

Frolov A. V., Akhmetova L. A. A contribution to the study of the Lower Volga center of scarab beetle diversity in Russia: checklist of the tribe Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) of Dosang environs // Biodiversity Data Journal. 2013. Vol. 1. P. e979.

Gebler F. A. Verzeichniss der im Kolywano-Woskresenskischen Huttenbezirke Sud-West Sibiriens beobachteten Kaefer mit Bemerkungen und Beschreibungen // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1848. Vol. 21. P. 3–85.

Gordon R., Skelley P. A monograph of the Aphodiini inhabiting the United States and Canada (Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae) // Memoirs of the American Entomological Institute. 2007. Vol. 79. P. 1–580.

Gusakov A. A. A new Aphodius species of the subgenus Sinodiapterna from Far East Russia (Coleoptera: Scarabaeidae) // Russ. Entomol. J. 2006. Vol. 15, N 1. P. 33–34.

Jacobson G. Aphodius troitzkyi sp. n. // Horae Soc. Entomol. Ross. 1897. Vol. 31. P. 87–89.

Juřena D., Týr V., Bezděk A. Příspěvek k faunistickému výzkumu listorohých brouků (Coleoptera: Scarabaeoidea) na území České republiky a Slovenska [Contribution to the faunistic research on Scarabaeoidea (Coleoptera) in the Czech Republic and Slovakia] // Klapalekiana. 2008. Vol. 44. P. 17–176.

Koshantschikow D. Neue Aphodien // Horae Soc. Entomol. Ross. 1891. Vol. 25. P. 438–440.

Koshantschikow D. Einige Bemerkungen zu Reitter’s Bestimmungs-Tabelle der Lucaniden und coprophagen Lamellicornen // Horae Soc. Entomol. Ross. 1894a. Vol. 27. P. 100–102.

Koshantschikow D. Verzeichniss der von Herrn D. Glasunow in Turkestan gesammelten coprophagen Lamellicornen // Horae Soc. Entomol. Ross. 1894b. Vol. 28. P. 103–119.

Koshantschikow D. Vier neue Aphodien der russisch-europaischen Fauna // Horae Soc. Entomol. Ross. 1894c. Vol. 28. P. 123–127.

Koshantschikow D. Zur Scarabaeiden-Fauna der Umgegend von Issyk-kul // Horae Soc. Entomol. Ross. 1894d. Vol. 28. P. 96–99.

Koshantschikov W. Dritter Beitrag zur Kenntnis der Aphoduni (Coleoptera, Lamellicornia) // Рус. энтомол. обозр. 1911a. Т. 11. С. 205–212.

Koshantschikov W. Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera, Scarabaeidae) // Рус. энтомол. обозр. 1911b. Т. 11. С. 18–25.

Koshantschikov W. Vierter Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera Lamellicornia) // Рус. энтомол. обозр. 1912. Т. 12. С. 511–523.

Koshantschikov W. Sechster Beitrag zur Kenntnis der Aphodiini (Coleoptera, Lamellicornia) // Arch. Naturgesch. Abteilung A. Originalarbeiten. 1913. Bd 79. S. 186–203.

Koshantschikov W. Septieme contribution a l'etude des Aphoduni // Рус. энтомол. обозр. 1916. Т. 16. С. 192–208.

Král D. A review of Chinese Aphodius species. Part 4: subgenera Pseudacrossus and Qingaphodius sbg. n. (Coleoptera: Scarabaeidae) // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1997. Vol. 61. P. 129–149.

Král D. Aphodius (Nimbus) affinis (Coleoptera: Scarabaeidae) in Slovakia and Ukraine // Klapalekiana. 2008. Vol. 44 (Suppl.). P. 177–181.

Maté J. F. Radiation and diversification of Aphodius dung beetles. 2003. Ph. D. thesis, University of London.

Ménétriés E. Catalogue raisonne des objets de zoologie requeillis dans un voyage au Caucase et juscu’aux frontiers actuelles de la Perse. St. Petersburg: Imprimerie de l'Academie impériale des Sciences, 1832. 271 p.

Ménétriés E. Catalogue des Insectes recueillis par feu Lehmann // Mem. Acad. Imp. Sc. 1849. Vol. 6. P. 59–62.

Motschulsky V. Coléoptères rapportés de la Sibérie orientale et notamment des pays situeés sur les bords du fleuve Amour par MM. Schrenck, Maack, Ditmar, Voznessensky, etc. déterminés et décrits // Reisen und Forschungen in Amur-Lande in der Jahren 1854–1856 im Auftrage der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg ausgefuhrt und in Verbindung mit mehreren Gelehrten herausgegeben. Zweite Lieferung. Coleopteren, Vol. 2. St. Petersburg: Eggers & Comp., 1860. P. 80–257.

Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der Lucaniden und coprophagen Lamellicornen des palaearcktischen Faunengebietes // Verh. Naturforsch. Ver. Brunn. 1893. Bd 30. S. 141–262.

Schmidt A. Coleoptera Aphodiinae. Berlin; Leipzig: W. de Gruyter, 1922. 614 S.

Semenov A. P. Coleoptera nova Rossiae Europaeae Caucasique VI // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. 1898. Т. 32. С. 604–615.

Semenov A. P., Medvedev S. I. De Aphodiinis novis vel minus cognitis // Рус. энтомол. обозр. 1928. Т. 22. С. 101–105.

Stebnicka Z., Galante E. Studies on some Aphodiinae (Coleoptera: Scarabaeidae) from the Museum d'Histoire naturelle in Geneva // Rev. Suisse Zool. 1991. Vol. 98, N 4. P. 725–729.

Tarasov S. I. A revision of Aphodius Illiger, 1798 subgenus Amidorus Mulsant et Rey, 1870 with description of the new subgenus Chittius (Coleoptera: Scarabaeidae) // Russ. Entomol. J. 2008. Vol. 17, N 2. P. 177–192.

Wilson C. J., Angus R. B. A chromosomal analysis of eight species of Aphodius Illiger, subgenera Agoliinus Schmidt, Agrilinus Mulsant & Rey and Planolinus Mulsant & Rey (Coleoptera: Aphodiidae) // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. 2006. Т. 77. С. 28–33.

Ziani S. A new species of Aphodius Ill. of the subgenus Parammoecius Seidl. from North Eastern Anatolia: A. (P.) interfinius n. sp. // Doriana. Suppl. Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. "Giacomo Doria". 1999. Vol. 7, N 316. P. 1–5.